Smadzenīšu izmērs ir saistīts ar bailēm no atmiņa un cāļu pieradināšanu.

lai iegūtu plašāku informāciju:ali.ma@wecistanche.com

Smadzenīšu izmērs ir saistīts ar bailēmatmiņaun cāļu pieradināšana

Katajamaa, Rebeka Raita, Dominiks Henriksens, Rī, Džensens, Pērs*

Linköping University IFM-Biology 581 83 Linköping Sweden

*Atbilstošais autors: Per. jensen@liu.se

Noklikšķiniet, laiCistanche tubulosa priekšrocības un blakusparādības atmiņai

Abstrakts

Sarkanais džungļu putns tika izvēlēts, ņemot vērā atšķirīgos cilvēku baiļu līmeņus astoņu paaudžu laikā, izraisot selekcijas līniju atšķirības baiļu līmeņos, kā arī proporcionālajā smadzeņu un smadzenīšu masā. Pēc tam putni no abām līnijām tika šķērsoti, lai iegūtu F3 krustojumu, lai izpētītu korelācijas starp smadzeņu masu un baiļu mācīšanos. Mēs individuāli pakļāvām 105 F3-dzīvniekus bailēm un pieradināšanaiatmiņatests astoņu dienu vecumā, kur reakcijas uz atkārtotiem gaismas uzliesmojumiem tika novērtētas divas dienas pēc kārtas. Pēc izkaušanas tika izmērīts katra četru smadzeņu reģionu absolūtais un relatīvais lielums. Pakāpeniska regresija tika izmantota, lai analizētu katra smadzeņu reģiona lieluma ietekmi uz pieradumu unatmiņa. Neviens smadzeņu reģions neietekmēja pieradumu pirmajā dienā. Tomēr putniem ar lielāku absolūto smadzenīšu izmēru otrajā dienā bija ievērojami samazināta reakcija uz baismīgiem stimuliem, kas liecina par labākuatmiņano stimuliem. Nevienam citam reģionam nebija būtiskas ietekmes. Mēs secinām, ka palielināts smadzenīšu izmērs varēja būt nozīmīgs, lai atvieglotu vistu pieradināšanu, ļaujot tām pielāgoties dzīvei ar cilvēkiem.

1. Ievads

Tā sauktā pieradināšanas sindroma iezīme dzīvniekiem ir samazināts smadzeņu izmērs attiecībā pret ķermeņa masu [1]. Tomēr dažādus smadzeņu reģionus pieradināšana ietekmē atšķirīgi [2], un cāļiem mēs iepriekš atklājām, ka ģenētiskā arhitektūra, kas nosaka reģionu lielumu, atšķiras, ļaujot smadzeņu daļām neatkarīgi reaģēt uz atlasi [3]. Atbilstoši tam pieradināto cāļu smadzenes ir mazākas attiecībā pret ķermeņa izmēru, salīdzinot ar savvaļas priekšteci Sarkanajiem džungļu putniem, savukārt smadzenītes patiesībā ir ievērojami lielākas gan absolūtā, gan proporcionālā mērogā [3]. Sarkanajā džungļu putnā, kas atlasīta, jo bija lielas vai zemas bailes no cilvēkiem, mēs atklājām līdzīgus efektus: tikai pēc dažām selekcijas paaudzēm pieradinātajiem putniem kopumā bija mazākas smadzenes salīdzinājumā ar ķermeņa izmēru, bet lielākas smadzenītes nekā bailīgajiem [4]. Tas norāda, ka smadzenītes var būt iesaistītas cāļu baiļpilnu stimulu apstrādē un ka tas varēja būt svarīgi pieradināšanas laikā, kad parasti ļoti kautrīgie sarkanie džungļu putni pielāgojās dzīvei cilvēku vidū.

Ilgu laiku tika uzskatīts, ka smadzenītes galvenokārt nodarbojas ar kustību kontroli, taču jaunākie pētījumi liecina, ka tās ir iesaistītas dažādās izziņas apstrādē [5- 7]. Šķiet, ka gan pozitīvās, gan negatīvās emocijas apstrādā smadzenīšu ķēdes, kurās dominē negatīvās [8]. Tomēr lielākā daļa zināšanu par smadzenīšu iesaistīšanos emocionālajā apstrādē nāk no zīdītājiem. Piemēram, cilvēkiem un citiem primātiem tas ir iesaistīts kognitīvajā attīstībā un sociālajā mijiedarbībā [9], un žurkām tam ir nozīme baiļu kondicionēšanā.atmiņakonsolidācija [10]. Ņemot vērā to un mūsu iepriekšējos novērojumus cāļiem, mēs izvirzījām hipotēzi, ka smadzenīšu lielums var būt saistīts ar centrālajiem uzvedības aspektiem, kas attiecas uz pieradināšanu, piemēram, spēju pierast pie bailīgiem stimuliem.

Šeit mēs pētījām baiļu reakcijas F{0}}sarkano džungļu putnu krustojumā, kas tika atlasīts pēc lielām un zemām bailēm no cilvēkiem, un izmērījām viņu smadzeņu lielumu un sastāvu. Mērķis bija analizēt, kā putni ar dažādu smadzeņu sastāvu pierod un iegaumē satriecošu, bet nekaitīgu stimulu kā baiļu mēru.atmiņa.

2. Materiāls un metodes

Pilna datu kopa ir pieejama kā elektronisks papildu materiāls (S1 tabula).

Sākot no Sarkano džungļu putnu populācijas, mēs izvēlējāmies atsevišķas līnijas atkarībā no to atbildēm standartizētā baiļu no cilvēka testā. Sīkāka informācija par putnu audzēšanu un turēšanu, kā arī selekcijas shēmu tika ziņots iepriekš [11]. Tika novērota virkne korelētu atlases reakciju, tostarp relatīvā smadzeņu masas samazināšanās un relatīvās smadzenīšu masas palielināšanās zemu baiļu līnijā [4].

Izmantojot astotās atlasītās paaudzes putnus, mēs audzējām krustojumu, krustojot divus tēviņus un divas mātītes no katras selekcijas līnijas ar savstarpēju dizainu. F1 un F2 krustojuma paaudzēs putni tika nejauši audzēti, lai radītu F3-krustošanos, kurā kopā bija 105 dzīvnieki, kas veido mūsu testa populāciju. Sīkāku informāciju par audzēšanas shēmu var atrast [12].

Astoņu dienu vecumā cāļi tika pārbaudīti baiļu pieradināšanā unatmiņatests, kas sastāv no diviem testa gadījumiem, starp kuriem ir 24 - 28 h. Katrā no diviem testa gadījumiem viens cālis tika novietots atsevišķi slēgtā, vienmērīgi apgaismotā testa arēnā, kura izmēri bija 25 x 25 x 30 cm. Grīdā bija integrēts LED gaismas avots, kas izstaro zilu gaismu, un pēc 30 s atrašanās arēnā cāļi tika pakļauti piecu īsu (1 s) gaismas zibšņu sērijai ar 30 s intervālu starp tiem. Trīsdesmit sekundes pēc pēdējās zibspuldzes cālis tika izņemts un aizstāts ar nākamo dzīvnieku.

Pārbaudes tika ierakstītas video, un cāļu tūlītējās satriecošās reakcijas uz katru secīgo gaismas uzplaiksnījumu tika novērtētas, izmantojot programmatūru Observer (Noldus Inc) no ierakstiem saskaņā ar piecu grādu skalu, kur zemākais rezultāts (1) bija. reģistrēts, kad nebija novērojama reakcija uz zibspuldzi, un augstākais (5) maksimālajai baiļu reakcijai. Lai apstiprinātu punktu skaitu, divi neatkarīgi novērotāji novērtēja nejaušu videoklipu apakšizlasi (10 procenti), un novērotāja punktu korelācija bija rs=0.91 (P<0.001). details="" and="" ethograms="" for="" the="" scores="" can="" be="" found="" in="">

Lai iegūtu vispārēju baiļu reakcijas intensitātes un samazināšanās mērījumu, mēs aprēķinājām laukumu zem līknes (AUC) katram cālim katrā testa dienā. AUC tika aprēķināts, saskaitot laukumus zem līknes katram no pieciem 30- s intervāliem. Zemāks AUC nozīmē zemākus kopējos reakcijas rādītājus.

Kad putni bija 32 nedēļas veci, visi tika nosvērti un iznīcināti, ātri nogriežot galvu. Smadzenes tika izņemtas un sadalītas četrās daļās saskaņā ar Henriksen et al [3] protokolu: smadzeņu puslodes, redzes daivas, smadzenītes un pārējā daļa, kas satur, piemēram, smadzeņu stumbru un hipotalāmu. Tūlīt pēc sadalīšanas katrs smadzeņu reģions tika nosvērts atsevišķi, un mitrā masa tika iegūta, izmantojot svarus ar precizitāti 0,001 g. Iepriekšējie pētījumi ir atklājuši augstu korelāciju starp mitro masu un tilpumu [3].

The measured masses of the brain regions had a distribution that did not significantly deviate from normality, as determined by inspection of Q-Q-plots (Shapiro-Wilks test P>0.05 visiem reģioniem). Lai analizētu saistību starp smadzeņu sastāvu un baiļu reakcijām, mēs veicām pakāpenisku regresijas analīzi. Modelis sastāvēja no AUC kā atbildes reakcijas un ietvēra ķermeņa svaru un absolūto svaru no kopējā smadzeņu un katra no četriem smadzeņu reģioniem. Regresija tika veikta atsevišķi pirmajam un otrajam testa gadījumam.

Visas novirzes ir norādītas kā vidējās standarta kļūdas.

3. Rezultāti

Tēviņi (N{{0}}) bija ievērojami lielāki nekā mātītes (N=46) (1087,1 ± 10,4 g pret 791,9 ± 9,1 g; P=0. 031, t-tests), un tiem bija lielāka absolūtā smadzeņu masa (vīriešiem: 2,77 ± 0,02 g, sievietēm: 2,50 ± 0,02 g; P<0.001, t-test).="" consistent="" with="" the="" overall="" larger="" brain,="" the="" absolute="" masses="" of="" each="" of="" the="" separate="" brain="" regions="" were="" also="" significantly="" larger="" in="" males=""><0.001, t-test).="" there="" were="" no="" sex="" effects="" on="" auc="" either="" on="" the="" first="" test="" occasion="" (9.4="" ±="" 0.4="" vs="" 10.1="" ±="" 0.6;="" p="0.33," t-test),="" or="" on="" the="" second="" test="" (males:="" 8.1="" ±="" 0.4;="" females:="" 8.8="" ±="" 0.5;="" p="0.32,">

Pirmajā baiļu pārbaudē lielākā daļa cāļu spēcīgi reaģēja uz pirmo gaismas uzplaiksnījumu un pēc tam pakāpeniski uzrādīja mazāk intensīvu satriecošu reakciju uz nākamajiem gaismas uzplaiksnījumiem (1. attēls), kas atbilst ātrai pieraduma reakcijai. Otrajā testā vidējās satriecošās reakcijas bija mazāk intensīvas jau pirmajā gaismas uzliesmošanas reizē (1. attēls), kas liecina, ka cāļi atcerējās stimulu no pirmā testa un atkal parādīja pierādījumus par pieradināšanu testa ietvaros. Atšķirība starp reakciju intensitāti ir atspoguļota AUC, kas bija ievērojami zemāks otrajā testa reizē (1. attēls; t=3.45 P<0.01; paired="" sample="" t-test),="" indicating="" a="" consolidation="" of="">atmiņano pirmā testa.

Pakāpeniskās regresijas modelī pirmajā testa reizē neviens mainīgais netika saglabāts kā nozīmīgs AUC. Otrajā testā smadzenīšu absolūtais izmērs bija vienīgais nozīmīgais AUC prognozētājs (R2=0.041, F=4.25, P=0.042), kur lielāks smadzenītes bija saistītas ar mazāku AUC (2. attēls). Efekts bija izteiktāks vīriešiem (2. attēls), lai gan asociācija nesasniedza nozīmīgumu nevienā no dzimumiem atsevišķi.

4. Diskusija

Mēs noskaidrojām, ka F{0}}sarkano džungļu putnu krustojumā, kas tika izvēlēts ar augstu vai zemu bailēm no cilvēkiem, putni ar lielākām smadzenītēm ievērojami labāk atcerējās un pieradināja pie baisa, bet nekaitīga stimula. Tas norāda, ka smadzenīšu izmērs varēja būt svarīgs faktors veiksmīgai cāļu pieradināšanai.

Iepriekš tika ziņots par lielākiem smadzenītēm pieradināto balto leghornu olu slāņos, salīdzinot ar senču sarkanajām džungļu putnām [3], kā arī sarkanajām džungļu putnām, kas atlasītas, lai mazinātu bailes no cilvēkiem [4], kas liecina, ka smadzenītēm var būt svarīgas funkcijas saistībā ar pieradināšanu un pieradināšanu. pieradināšana cāļos. Mūsu pašreizējie rezultāti palīdz to apstiprināt, jo spējai dzīvot un attīstīties tuvu cilvēkiem bija jābūt agrīnajiem mājdzīvniekiem [13], un to neapšaubāmi būtu veicinājusi palielināta spēja pierast pie nekaitīgiem stimuliem, kas sākotnēji tika uzskatīti par tādiem. biedējoši.

Smadzenes ir dārgs orgāns. Tāpēc, lai optimizētu enerģijas izmantošanu, pieradināšanas laikā ir attīstījušās adaptīvas izmaiņas smadzeņu izmērā un sastāvā [1,2,14] [15] [16,17]. Saskaņā ar mozaīkas smadzeņu teoriju dažādi reģioni var attīstīties neatkarīgi, par ko liecina atšķirīgās ģenētiskās arhitektūras, kas ir dažādu smadzeņu daļu lieluma un izaugsmes pamatā [2, 3]. Smadzenītes ir mugurkaulnieku smadzeņu daļa, kas ilgu laiku tika uzskatīta par galvenokārt kustību kontroles centru, taču pēdējo desmitgažu laikā veiktie pētījumi liecina, ka tām ir daudz plašākas funkcijas. Cilvēkiem tas ir iesaistīts sociālajā izziņā un mācīšanās procesā [5,18], savukārt vistām un paipalām tas ietekmē reproduktīvo uzvedību [3,6]. Žurkām smadzenītēm ir svarīga loma baiļu atmiņu konsolidācijā, un mūsu pašreizējie rezultāti tam atbilst [10].

Mūsu rezultāti liecina par būtisku saistību starp smadzenīšu masu un pieradumu pie bailēm cāļiem, taču neļauj izdarīt secinājumus par to, kas to izraisa, un efekts ir salīdzinoši vājš ar R2 4,1 procentu. Putnu smadzenītēm ir atšķirīga anatomija nekā zīdītājiem, un to sastāvs un savienojamība atšķiras pat starp vienas sugas šķirnēm [2]. Mūsu novērotā ietekme varētu būt, piemēram, palielināta neironu vai citu šūnu tipu skaita vai palielināta neironu blīvuma rezultāts. Turpmākajos pētījumos jākoncentrējas uz to, lai noskaidrotu, kuri palielinātās masas aspekti ir novērotās uzvedības ietekmes pamatā.

Jāatzīmē, ka nevienam citam smadzeņu reģiona lielumam nebija būtiskas saistības ar šajā eksperimentā izmērīto mācību procesu. Tomēr, izmantojot salīdzinoši rupjos mērījumus, mēs nevaram izslēgt citu smadzeņu daļu, piemēram, amigdala vai hipotalāmu, iesaistīšanos, un mēs nevarējām novērtēt savienojamību starp smadzenītēm un citām zonām.

Vistas ir pieradinājušās no sarkanajiem džungļu putniem vismaz pirms 8000 gadiem [19], un savvaļas senči ir ārkārtīgi kautrīgi un bailīgi pret cilvēkiem [20]. Līdz ar to pirmais un nepieciešamais solis ceļā uz veiksmīgu pieradināšanu noteikti bija baiļu mazināšana, un tiek uzskatīts, ka tas patiesībā bija galvenais daudzu tipisku pieradināto īpašību dzinējspēks [13]. Trušiem smadzeņu struktūras modifikācijas pieradināšanas laikā atbilst mainītajai baiļu apstrādei [17], un pieradinātiem cāļiem kopumā ir samazināta smadzeņu masa salīdzinājumā ar ķermeņa izmēru [3]. Tomēr pieradinātiem cāļiem smadzenītes veido lielāku smadzeņu daļu nekā Red Junglefowl [3]. Tāda pati ietekme tika novērota tikai pēc dažu paaudžu selekcijas uz Red Junglefowl, lai samazinātu bailes no cilvēkiem: pieradinātāja selekcijas līnija attīstīja proporcionāli mazākas smadzenes kopumā un proporcionāli mazāku telencefalonu, bet proporcionāli lielāku smadzenīti [4]. Tas bija saistīts ar izmaiņām bailēsatmiņa[21]. Iepriekš novērotās atšķirības starp abām atlasītajām Red Junglefowl līnijām var izraisīt daudzi dažādi faktori, tostarp ģenētiskā novirze. Tomēr šeit izmantotā F3-intercross pieeja skaidri parāda ģenētisku korelāciju starp smadzenīšu masu un bailēm.atmiņa, kas liecina, ka smadzenīšu izmērs cāļiem var būt piešķīris adaptīvu vērtību pieradināšanas laikā.

Noslēgumā jāsaka, ka mūsu rezultāti liecina, ka smadzenīšu masa Red Junglefowl ir saistīta ar efektīvāku pieradumu unatmiņabailīgs, bet nekaitīgs stimuls. Ņemot vērā iepriekšējos atklājumus, ka smadzenītes ir lielākas pieradinātiem cāļiem, kā arī sarkanajiem džungļu putniem, kas atlasīti, lai mazinātu bailes no cilvēkiem, pašreizējie atklājumi liecina, ka lielāka smadzenīšu masa, iespējams, ir veicinājusi savvaļas sarkano džungļu putnu pielāgošanos dzīvei ar cilvēkiem, un līdz ar to. var būt bijusi svarīga cāļu veiksmīgai pieradināšanai.

Atsauces

1. Cena, EO 2002 Dzīvnieku pieradināšana un uzvedība. Wallingford: CABI. (doi: 10.1079/9780851995977.{5}})

2. Rehkämper, G., Frahm, HD & Cnotka, J. 2008 Mozaīkas evolūcija un adaptīvā smadzeņu komponentu izmaiņa pieradināšanas apstākļos uz evolūcijas teorijas fona. Smadzeņu uzvedība un evolūcija 71, 115–126. (doi: 10.1159/000111458)

3. Henriksen, R., Johnsson, M., Andersson, L., Jensen, P. & Wright, D. 2016 Pieradinātās smadzenes: smadzeņu masas un smadzeņu struktūras ģenētika putnu sugā. Zinātniskie pārskati 6, 1–9. (doi:10.1038/srep34031)

4. Agnvall, B., Beltéky, J. & Jensen, P. 2017 Smadzeņu izmērs ir samazināts ar atlasi sarkano džungļu fowl – korelēti efekti dzīvībai svarīgos orgānos. Zinātniskie ziņojumi 7,

3306. (doi: 10,1038/s41598-017-03236-4)

5. Barton, RA 2012 Embodied kognitīvā evolūcija un smadzenītes. Karaliskās biedrības filozofiskie darījumi B 367, 2097–2107. (doi:10.1098/rstb.2012.0112)

6. Ebneter, C., Pick, JL & Tschirren, B. 2016 Kompromiss starp reproduktīvo ieguldījumu un mātes smadzenīšu izmēru pirmskopības putnā. Bioloģijas vēstules 12,

20160659. (doi:10.1098/rsbl.2016.0659)

7. Van Overwalle, F., D'aes, T. & Mariën, P. 2015 Social cognition and the cerebellum: A meta-analytic connectivity analysis. Human Brain Mapping 36, 5137–5154. (doi: 10.1002/hbm.23002)

8. Adamaszek, M. et al. 2017. gada konsensa dokuments: smadzenītes un emocijas. Smadzenītes 16, 552-576. (doi:10,1007/s12311-016-0815-8)

9. Wang, SSH, Kloth, AD & Badura, A. 2014 The Cerebellum, Sensitive Periods, and Autism. Neirons 83, 518–532.

10. Sacchetti, B., Baldi, E., Lorenzini, CA & Bucherelli, C. 2002 Smadzenīšu loma baiļu kondicionēšanas konsolidācijā. Proceedings of the National Academy of Sciences 99, 8406–8411. (doi:10.1073/pnas.112660399)

11. Agnvall, B., Jöngren, M., Strandberg, E. & Jensen, P. 2012 Heritability and Genetic Correlations of Fear Related Behavior in Red Junglefowl – Possible Implics for Early Domestication. PLoS ONE 7, e35162. (doi:10.1371/journal.pone.0035162)

12. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Sarkano džungļu putnu krustojumā pieradinātība korelē ar ar pieradināšanu saistītām iezīmēm. Gēnu smadzenes un uzvedība, 1.–12.

(doi:10.1111/gbb.12704)

13. Agnvall, B., Beltéky, J., Katajamaa, R. & Jensen, P. 2018 Is evolution of domestication is driven by tameness? Selektīvs pārskats, koncentrējoties uz cāļiem. Lietišķā dzīvnieku uzvedības zinātne, 205, 227–233. (doi:10.1016/j.applanim.2017.09.006)

14. Ksepka, DT et al. 2020. gada putnu smadzeņu lieluma evolūcijas temps un modelis. Aktuālā bioloģija 30, 2026–2036.e3. (doi:10.1016/j.cub.2020.03.060)

15. Maklakov, AA, Immler, S., Gonzalez-Voyer, A., Rönn, J. & Kolm, N. 2011 Brains and the city: big-brain passerine birds ucour urban environments. Bioloģijas vēstules 7, 730–732. (doi:10.1098/rsbl.2011.0341)

16. Kotrschal, A., Rogell, B., Bundsen, A., Svensson, B., Zajitschek, S., Brännström, I., Immler, S., Maklakov, AA & Kolm, N. 2013 Artificial Selection on Relative Smadzeņu lielums Gupijā atklāj lielāku smadzeņu attīstīšanas izmaksas un ieguvumus. Pašreizējā bioloģija 23, 168–171. (doi:10.1016/j.cub.2012.11.058)

17. Brusini, I. et al. 2018 Izmaiņas smadzeņu arhitektūrā atbilst mainītajai baiļu apstrādei mājas trušiem. Proceedings of the National Academy of Sciences USA 115, 7380–7385. (doi:10.1073/pnas.1801024115)

18. Van Overwalle, F., Van de Steen, F., van Dun, K. & Heleven, E. 2020 Savienojamība starp smadzenītēm un smadzenītēm sociālās un nesociālās sekvencēšanas laikā, izmantojot dinamisko cēloņsakarību modelēšanu. Neuroimage 206, 116326.(doi:10.1016/j.neuroimage.2019.116326)

19. Tixier-Boichard, M., Bed'hom, B. & Rognon, X. 2011 Vistas pieradināšana: no arheoloģijas līdz genomikai. Comptes Rendus Biologies 334, 197–204.

(doi:10.1016/j.crvi.2010.12.012)

20. Collias, NE & Collias, EC 1996 Sarkano džungļu putnu Gallus gallus sociālā organizācija, populācija, kas saistīta ar evolūcijas teoriju. Animal Behavior 51, 1337–1354.

21. Katajamaa, R. & Jensen, P. 2020 Atlase sarkano džungļu putnu baiļu mazināšanai maina smadzeņu sastāvu un ietekmē bailesatmiņa. Royal Society Open Science 7, 200628. (doi:10.1098/rsos.200628)