Darba atmiņas slodzes un CS-US intervālu ietekme uz aizkaves acu mirgošanas kondicionēšanu

Acu mirgošanas kondicionēšana tiek izmantota daudzām sugām, lai pētītu motorisko mācīšanos un izdarītu secinājumus par smadzenīšu darbību. Tomēr cilvēku un citu sugu veiktspējas atšķirības apvienojumā ar pierādījumiem, ka griba un apziņa var modulēt mācīšanos, liecina, ka acu mirkšķināšanas kondicionēšana nav tikai pasīva mācīšanās forma, kas balstās tikai uz smadzenītēm.

Nosacīti refleksi un atmiņa ir cieši saistīti. Kad esam pakļauti kādām stimulējošām lietām vai situācijām, mūsu smadzenes automātiski uz tām reaģē. Tas ir nosacīts reflekss. Laika gaitā šīs atbildes kļūst automātiskas un kļūst par mūsu ikdienas uzvedības sastāvdaļu. Tāpēc mēs sākam dejot, kad dzirdam melodiju, vai jūtamies laimīgi, ieraugot kucēnu.

Un atmiņa ir mūsu smadzeņu galvenā sastāvdaļa. Tā ir atbildīga par informācijas glabāšanu no šīm reakcijām, lai mēs varētu no tās gūt labumu vēlākā dzīvē. Apvienojot to ar kondicionētiem refleksiem, mēs varam labāk atcerēties informāciju un prasmes, kas attiecas uz noteiktām situācijām, tādējādi vēl vairāk uzlabojot atmiņu.

Piemēram, kad mēs apgūstam jaunu vārdu krājumu, mēs varam integrēt šos vārdus savā ikdienas dzīvē un apvienot tos ar noteiktām situācijām. Piemēram, kad redzat tabulu, jūs domājat par vārdu galds. Tādā veidā, izmantojot nosacītos refleksus, mēs varam ātrāk atcerēties šos jaunos vārdus savā prātā.

Īsāk sakot, starp nosacītajiem refleksiem un atmiņu pastāv nesaraujama saikne. Kad mēs varam pilnībā izmantot šo savienojumu, mēs varam labāk realizēt savu smadzeņu potenciālu un uzlabot savas mācīšanās un atmiņas spējas. Var redzēt, ka mums jāuzlabo atmiņa. Cistanche deserticola var ievērojami uzlabot atmiņu, jo Cistanche deserticola ir tradicionāls ķīniešu ārstniecības materiāls ar daudziem unikāliem efektiem, no kuriem viens ir atmiņas uzlabošana. Maltās gaļas iedarbīgumu nodrošina dažādas tajā esošās aktīvās sastāvdaļas, tostarp skābe, polisaharīdi, flavonoīdi utt. Šīs sastāvdaļas var dažādos veidos veicināt smadzeņu veselību.

Noklikšķiniet uz zināt 10 veidus, kā uzlabot atmiņu

Šeit mēs izpētījām divus veidus, kā samazināt gribas un apziņas ietekmi uz acu mirkšķināšanas kondicionēšanu: (1) izmantojot īsu interstimulu intervālu un (2) liekot dalībniekiem veikt darba atmiņas uzdevumus kondicionēšanas laikā.

Mūsu rezultāti liecina, ka dalībnieki, kuri tika apmācīti ar īsiem starpstimulu intervāliem (150 ms un 250 ms), pēc 100 izmēģinājumiem rada ļoti maz kondicionētu reakciju. Dalībnieki, kuri apmācīti ar garāku interstimulu intervālu (500 ms), kuri vienlaikus veica darba atmiņas uzdevumus, radīja mazāk nosacītu reakciju nekā dalībnieki, kuri skatījās filma apmācības laikā. Mūsu rezultāti liecina, ka dalībnieku darba atmiņas uzdevumu veikšana acu mirkšķināšanas kondicionēšanas laikā var būt dzīvotspējīga stratēģija, lai pētītu smadzenīšu mācīšanos, ko neietekmē apziņa un griba. Tas varētu uzlabot cilvēku pētījumos iegūto rezultātu salīdzināmību ar dzīvnieku modeļu rezultātiem.

IEVADS

Acu mirgošanas kondicionēšana ir plaši izmantota eksperimentāla paradigma asociatīvās mācīšanās pētīšanai. Acu mirkšķināšanas kondicionēšanā subjekts iemācās mirkšķināt, reaģējot uz nosacītu stimulu (CS), piemēram, atkārtotu izpirkšanu, kam seko beznosacījuma mirkšķināšanas stimuls (ASV). Veicot aizkavētu acu mirkšķināšanas kondicionēšanu, US sākums sākas pirms CS beigām, savukārt izsekojamības acu mirkšķināšanas kondicionēšanas gadījumā pastāv laika starpība starp CS beigām un ASV sākumu. Nosacītās reakcijas (CR) laiks ir cieši saistīts ar CS–US intervālu, ko izmanto apmācības laikā, tā ka plakstiņš tiek aizvērts tieši pirms paredzamās dzemdības ASV, tādējādi aizsargājot aci. Apmācība ar īsu CS–US intervālu rada apgūtu mirkšķināšanas reakciju ar īsu latentumu, savukārt CS–US intervālā radīsies CR ar ilgāku latentumu1,2.

Bojājumu un neirofizioloģiskie eksperimenti liecina, ka zīdītāju sugas, piemēram, truši, kaķi, seski, žurkas un peles, asociatīvās atmiņas pēdas, kas veidojas aizkavētas acu mirkšķināšanas kondicionēšanas laikā, atrodas smadzenītēs3–9. Pētījumi ar smadzenīšu pacientiem10,11 un neiroattēlveidošanas eksperimenti12 apstiprina, ka smadzenītēm ir galvenā loma acu mirkšķināšanas regulēšanā arī cilvēkiem. Tomēr tas nenozīmē, ka citas smadzeņu daļas nav iesaistītas mācībās vai modulē to. Iepriekšējā pētījumā mēs parādījām, ka dalībnieki, ja tiek prasīts, var brīvprātīgi radīt nosacītu mirgošanas reakciju, pat ja nav US13. Bet cik lielā mērā tas notiek, ja dalībniekiem tiek sniegtas norādes? Šķiet, ka pēdu kondicionēšana ir atkarīga no smadzenītēm, bet arī no hipokampa un smadzenītēm14,15. Tas var izskaidrot, kāpēc pacientiem ar amnēziju ir izsekojamības deficīts, bet nav aizkavēta kondicionēšana16, 17. Tomēr cits pētījums parādīja, ka stimulu neparedzētības apzināšanās neietekmēja mācīšanās ātrumu kavēšanās vai izsekošanas kondicionēšanas laikā18. Turklāt neiroattēlu dati liecina, ka ārpussmadzenīšu smadzeņu reģioni ir aktīvi aizkavētas acu mirkšķināšanas kondicionēšanas laikā19.

Noncerbellar iesaistīšanās cilvēkiem varētu izskaidrot neatbilstību starp mācīšanās līknēm dzīvniekiem un cilvēkiem. Necilvēki, CR bieži parādās pirmajos desmit izmēģinājumos, kam seko tikai neliels atbildes reakcijas pieaugums20–22. Turpretim dzīvnieku mācīšanās līknes uzrāda pakāpeniskāku CR varbūtības pieaugumu, un reti ir novērojama nozīmīga mācīšanās pirmajos blokos5, 23, 24. Rezumējot, joprojām ir vairāki neatbildēti jautājumi par nervu ķēdi(-ēm). ), kas atbild par acu mirkšķināšanas regulēšanu un izpratnes lomu, kas joprojām ir mulsinošs mainīgais. Lai saistītu smadzeņu neirofizioloģiskos mehānismus ar acu mirkšķināšanas regulēšanu dzīvniekiem un cilvēkiem, ir vēlams pēc iespējas samazināt apziņas un gribas ietekmi.

Šeit mēs pārbaudījām divas stratēģijas, lai samazinātu informētības un gribas ietekmi uz cilvēku dalībnieku kondicionēšanu. Pirmā stratēģija bija izmantot īsu CS–US intervālu, lai līdz minimumam samazinātu laiku, kurā dalībnieki var brīvprātīgi reaģēt. Otrā stratēģija bija samazināt kortikālo ieguldījumu mācībās, kondicionēšanas laikā uzrādot vienlaicīgus darba atmiņas uzdevumus. Mēs izvēlējāmies darba atmiņas uzdevumus, par kuriem iepriekšējie pētījumi liecina, ka tie aizņem garozu, bet ne smadzenītes.

REZULTĀTI

Lineāro jaukto efektu modelis

Lai pārbaudītu treniņu, starpstimulu intervāla (ISI) un darba atmiņas uzdevumu ietekmi uz nosacīto atbilžu procentuālo daļu, mēs modelējām CR procentus, izmantojot lineāro jaukto efektu modeli. Lineārais jaukto efektu modelis tika izmantots, nevis atkārtotu mērījumu dispersijas analīze, jo tas ir statistiski stabilāks, ņem vērā individuālās atšķirības un tiek galā ar datu punktiem25, 26. Kā fiksētus efektus mēs izmantojām treniņu bloku (1–10), ISI (150, 250 vai 500 ms), dzimumu (vīrietis vai sieviete) un to, vai subjekts veica darba atmiņas uzdevumus (jā vai nē).

Mēs modelī iekļāvām arī subjekta ID kā nejaušu efektu. Modelis tika izveidots programmā MATLAB (Mathworks Inc.), izmantojot fitlmefunkciju ar formulu: CRs ~1 + Block + Sex + WM + ISI + (1 |Subject).

Modelis parāda, ka bloku, ISI un WM uzdevumiem ir būtiska ietekme uz nosacīto atbilžu procentuālo daļu. Katram 10 izmēģinājuma blokam CR procentuālais daudzums palielinās vidēji par 2,15%. Vairāk nekā desmit blokos tas nozīmē 2,15*10=21,5%. Šīs izmaiņas ir statistiski nozīmīgas (t=8.4339, P=4.4686e–16***, TI=1.65–2,65%). Mūsu modelis arī parādīja, ka interstimulu intervāls ietekmē CR procentuālo daudzumu (1.a attēls). ISI palielinājums par 1 ms izraisa 0,17% CR procentuālās daļas pieaugumu. Pārejot no 150 ms ISI uz 500 ms ISI, CR procentuālais daudzums palielinās par 0,17*350=59,5%. Arī šī ietekme ir nozīmīga (t=10.30, P=1.74e–22***,CI=0.13–0.20%). Tomēr pretēji mūsu iepriekšējiem konstatējumiem20 dzimums neietekmēja CR (t=1.621, P=0.11, CI=–1,67 līdz 17,4%).

Apziņa un darba atmiņa

Pēc apmācības darba atmiņas grupas dalībniekiem tika jautāts: "Vai esat pamanījis kādu saistību starp elpas uzpūtienu un toni?" No 11 subjektiem šajā grupā 3 teica, ka ir pamanījuši, ka dažreiz stimuli sanāca kopā un dažreiz atsevišķi, bet nekas vairāk. Seši no 11 dalībniekiem domāja, ka stimuli bija kaitinoši un novērš uzmanību. Neviens no 11 dalībniekiem neko neziņoja par laika saistību starp stimuliem. Neskatoties uz to, nosacītās atbildes tika veiksmīgi iegūtas. Tādējādi veiksmīgai kondicionēšanai nebija nepieciešama skaidra izpratne. Tas, vai dalībnieki kondicionēšanas laikā atrisināja darba atmiņas uzdevumus, ietekmēja CR procentuālo daudzumu (attēlots 1.b attēlā). Tie, kas veica darba atmiņas uzdevumus, radīja par 13,68% mazāk CR nekā tie, kas skatījās filmu. Šī atšķirība bija statistiski nozīmīga (t=2.77, P=0.{{20}}057 **,CI=3,99–23,4%). Atsevišķā modelī, kurā bija iekļauti tikai dalībnieki, kuri veica darba atmiņas uzdevumus, mēs pārbaudījām, vai subjekta relatīvais vērtējums darba atmiņas veiktspējā paredz CR procentuālo daudzumu. Rezultāti parādīja, ka tas tā nav (t=1.3189, P=0.18, CI=–0,9 līdz 5,0%).

Kopsavilkums

Rezumējot, rezultāti liecina, ka: (1) treniņu rezultāts ir vairāk CR; (2) garāks CS–US intervāls rada vairāk CR; (3) dzimums neietekmē CR procentuālo daļu; (4) veicot darba atmiņas uzdevumu, tiek samazināts CR procentuālais daudzums; un (5) tas, cik labi dalībnieki veic darba atmiņas uzdevumus, neietekmē CR procentuālo daudzumu.

DISKUSIJA

Divi galvenie šī pētījuma atklājumi ir tādi, ka (1) interstimulusintervāls<250 ms produces very few conditioned responses, and (2) having participants do working memory tasks reduces the learning rate. The lack of learning with a short CS–US interval goes against results in animal models where CS–US intervals between 150 ms and 500 ms typically produce high rates (80–100%) of conditioned responses23,24,27–29. However, it is largely consistent with previous research on humans where interstimulus intervals of <250 ms are associated with poor learning1,21, although in one study, 200 ms did produce some learning30. Given that we only tested four participants with a 150 ms ISI, we are not able to rule out that learning can occur with such a short ISI. However, the lack of learning to both 150 ms and 250 ms ISIs, combined with results from previous studies, indicate that using short CS–US intervals does not support eyeblink conditioning in humans. Furthermore, this also means that using short ISIs is not a viable strategy to reduce active influences on eyeblink conditioning because no conditioning occurs, at least not when the training consists of ~100 trials.

Training with a 500 ms ISI did induce learning. In the control group (without the working memory distraction), there was a rapid increase in rates of responding. Within the first three blocks, the response rate reached an average of >80%, kas atlikušajos septiņos blokos īpaši nemainījās. Tas atbilst citiem novērojumiem acu mirkšķināšanas kondicionēšanā ar cilvēkiem 11, 19, 20, 22, 30–32. Tomēr tas atšķiras no kondicionēšanas modeļiem citiem zīdītājiem. Neskartiem trušiem, žurkām un pelēm kondicionētas reakcijas dažreiz tiek novērotas tikai pēc vairāku dienu apmācības5,24,27,28,33. Maksimālais atbildes līmenis un vidējās mācīšanās līknes stabilitāte parasti prasa papildu apmācības dienas. Var iedomāties, ka cilvēku apmācība ilgāku laiku vai vairākas reizes — kā tas tradicionāli tiek darīts dzīvniekiem — var izraisīt augstāku nosacītu reakciju līmeni.

Darba atmiņas uzdevumu veikšana apmācības laikā ar intervālu 500 msCS–US lika dalībniekiem nezināt par stimulu neparedzētiem gadījumiem, taču tas netraucēja mācīties. Tā kā mēs nejautājām dalībniekiem, kuri neveica darba atmiņas uzdevumus, par viņu informētību, mēs nevaram pateikt, vai viņi zināja par stimulējošām nejaušībām. Tomēr mūsu pieredze liecina, ka dalībnieki ātri saprot, ka gaisa uzpūšanās nāk pēc skaņas, kas arī atbilst novērojumiem atsaucē. 18. Darba atmiņas grupas dalībnieku mācīšanās līkne sasniedza plato vēlāk nekā kontroles grupā. Nosacīto atbilžu pakāpeniskais pieaugums tika pagarināts deviņos no desmit apmācības blokiem. Turklāt, lai gan mācīšanās bija pakāpeniskāka un atbildes līmenis bija zemāks, sākot no pirmā bloka, atbildes reakcija beidzot sasniedza tādu pašu līmeni (> 80%) kā kontroles grupai desmit apmācības bloku beigās. Mūsu rezultāti ir pretrunā ar iepriekšējiem eksperimentiem, kuros maskēšanas uzdevums neietekmēja mācīšanās ātrumu18. Tomēr iepriekšējā pētījumā dalībniekiem tika lūgts atkārtot vārdus. Mūsu darba atmiņas uzdevumi, iespējams, bija ievērojami grūtāki.

Rezumējot, iepriekšējie eksperimenti liecina, ka stimulēšanas apstākļu apzināšanās un brīvprātīga mirkšķināšana var būt paātrinātas mācīšanās avots aizkavētas acu mirkšķināšanas kondicionēšanas laikā. Šis pētījums liecina, ka, ja dalībnieki veic vienlaicīgus atmiņas uzdevumus kondicionēšanas laikā, tas var samazināt aktīvo ietekmi uz mācīšanos, kas var radīt mācīšanās procesu, kas ir vairāk atkarīgs no smadzenītēm un tādējādi ir vairāk salīdzināms ar nosacītām mirkšķināšanas reakcijām, par kurām ziņots dzīvnieku literatūrā.

METODES

Dalībnieki

Dalībnieki bija 42 studenti (sievietes=22; vīrieši=20) Lundas Universitātē. Vecuma diapazons bija 24,6 ± 5,38 gadi (vidējais ± SD). Dalībnieki tika sadalīti četrās atšķirīgās grupās (skatīt 1. tabulu). Trīs grupas tika apmācītas ar trim dažādiem CS-US intervāliem: 150, 250 un 500 ms. Ceturtā grupa tika apmācīta ar 500 ms intervālu, bet papildus kondicionēšanai dalībniekiem tika uzdots veikt darba atmiņas (WM) uzdevumus apmācības laikā. Pirms eksperimenta subjekti parakstīja rakstisku piekrišanas veidlapu, norādot, ka viņi ir informēti par procedūru vispārīgi, ti, ka viņu mirkšķināšanas reakcijas tiks reģistrētas un ka viņiem tiks parādīti toņi un gaisa piepūles, kas vērstas uz aci. Piekrišanas veidlapa arī apstiprināja, ka subjekti zināja, ka viņi var atsaukt savu dalību jebkurā laikā. Kā pateicības zīmi eksperimenta beigās subjekts saņēma kino biļeti (neatkarīgi no tā, vai viņi bija aizpildījuši visu protokolu). Vietējā ētikas komiteja (Reģionālā etikprövningsnämnden Lund) apstiprināja pētījumu (DNR 2017–785).

Materiāli

Eksperimentālais uzstādījums ir parādīts 2. attēlā. Lai noteiktu plakstiņu kustības, subjekta kreisā plakstiņam, izmantojot dubultā līmlenti, tika piestiprināts neliels apaļš neodīma magnēts (diametrs: 3 mm; biezums: 1 mm). Rezultātā radušās izmaiņas magnētiskajā laukā tika reģistrētas, izmantojot GMR mikroshēmu (AAH002-02E, NVE Corporation). GMR mikroshēma un sprausla, kas nodrošina gaisa strūklu, tika piestiprinātas briļļu pāra labajā pusē, ko subjekts valkāja testa laikā. . GMR sensora dati tika ņemti ar 1000 Hz un pārsūtīti uz datoru, izmantojot Micro 1401 AD pārveidotāju (Cambridge Electronic Design). Micro 1401 tika izmantots arī, lai aktivizētu skaļruņus, kas atskaņo toni — 1000 Hz signālu, kas ilgst 1 s, un D132202 solenoīda vārsta (Aircom) atvēršanai, atbrīvojot gaisa pūtienu.

Acu mirgošanas kondicionēšana

Eksperimenti tika veikti klusā telpā universitātes pilsētiņā. Katram subjektam mēs noregulējām gaisa padeves intensitāti tā, lai tas droši izraisītu refleksīvu mirkšķināšanas reakciju, neradot acu kairinājumu. Iegūtais spiediens svārstījās no 0,5 līdz 1 bar. Tāpat toņa skaļums tika noregulēts tā, lai tas būtu dzirdams, bet ne nepatīkams. Katrs indivīds saņēma kopējo skaitu 100 izmēģinājumu (10 bloki no 10 izmēģinājumiem). No šiem 100 izmēģinājumiem 25% bija probetrials, kas nozīmē, ka CS tika iesniegts atsevišķi. Intervāls starp izmēģinājumiem bija 10 ± 2 s.

Grupās, kuras neveica darba atmiņas uzdevumus, dalībniekiem tika lūgts izvēlēties iecienītāko TV pārraidi, ko skatīties klēpjdatorā kondicionēšanas sesijas laikā. Subjektam tika lūgts koncentrēties uz programmu un mēģināt nekontrolēt plakstiņu kustības. Grupā, kas kondicionēšanas laikā saņēma darba atmiņas uzdevumus, dalībniekiem tika likts koncentrēties un pēc iespējas labāk veikt darba atmiņas uzdevumus. Viņiem tika teikts, ka eksperimenta mērķis bija noskaidrot traucējošo stimulu ietekmi uz darba atmiņu toņu un gaisa uzpūtienu veidā. Mērķis bija panākt, lai subjekts uztvertu eksperimentu kā darba atmiņas pārbaudi un neapzinātos, ka tas patiesībā ir acu mirkšķināšanas kondicionēšanas eksperiments. Pēc apmācības darba atmiņas grupas dalībniekiem tika jautāts, vai viņi ir pamanījuši kādu modeli stimulu prezentācija.

Darba atmiņas uzdevumi

Darba atmiņas grupas dalībniekiem acu mirkšķināšanas kondicionēšanas sesijas laikā tika doti prasīgi darba atmiņas uzdevumi. Mēs izvēlējāmies dažus no visizplatītākajiem darba atmiņas testiem, kurus bija iespējams apvienot ar kondicionēšanas protokolu un kuriem nebija tieši nepieciešama laika noteikšana un motoriskās prasmes. Tomēr ir pierādījumi, kas liecina, ka vairāki no šiem darba atmiņas uzdevumiem ir saistīti ar smadzenītēm34,35. Konkrēti, dalībnieki veica šādus astoņus testus šādā secībā: (1) Corsi, (2) garīgā rotācija, (3) vairāku uzdevumu veikšana, (4) n-back (3-back), (5) Navon, (6) )Stroop, (7) vizuālā meklēšana un (8) Viskonsinas karšu šķirošanas uzdevums. Darba atmiņas testi tika veikti, izmantojot tiešsaistes programmatūru PsyToolkit (PsyToolkit izstrādāja un pieder profesoram GijsbertStoet, un tas ir pieejams vietnē www.psytoolkit.org). Katrs darba atmiņas uzdevums sākās ar PsyToolkit sniegtajām instrukcijām ekrānā. Papildu informācija tika sniegta mutiski, kad dalībnieki to pieprasīja. Katrs tests sākās ar dažiem apmācības piemēriem (nodrošina programmatūra), un pēc tam sākās testēšana. Atbildes tika veiktas, izmantojot datora tastatūru un peli. Kad dalībnieks bija pabeidzis visus 8 testus, viņam tika uzdots sākt no jauna ar pirmo testu. Dalībnieki parasti aizpildīja 1,5 pārbaudes kārtas. Otrās kārtas rezultāti netika sīkāk analizēti.

Datu analīze

Acu mirgošanas dati tika savākti, izmantojot programmatūru Spike2 v9.10 (CED). Dati no darba atmiņas uzdevumiem tika saglabāti programmā MicrosoftExcel. Pēc tam visi dati tika eksportēti uz Matlab R2022a (Mathworks) un analizēti. Izmantojot pielāgotus Matlab skriptus, katrs izmēģinājums tika klasificēts kā (1) CR, (2) bez CR vai (3) nederīgs izmēģinājums. Ja bija CR, skripts novērtēja reakcijas sākumu un maksimumu. Visas slaucīšanas tika pārbaudītas manuāli, lai pārliecinātos, ka skripts ir iedalījis pareizās kategorijas. Kļūdas tika labotas manuāli. Darba atmiņas testa veiktspējas analīzei mēs izvēlējāmies divus mainīgos: reakcijas laiku (RT) un panākumus testā (pareizās atbildes %). Rangs tika aprēķināts, izmantojot Microsoft Excel programmatūras ranga funkciju, un vidējais vērtējums uzrādīja vienu vērtību katram RT mainīgajam un panākumiem testētājā.

Pārskatu kopsavilkums

Papildinformācija par pētījumu plānošanu ir pieejama NaturePortfolio pārskatu kopsavilkumā, kas ir saistīts ar šo rakstu.

ATSAUCES

1. Kimble, GA Kondicionēšana kā laika funkcija starp kondicionētiem un beznosacījuma stimuliem. J. Exp. Psychol. 37, 1–15 (1947).

2. Steinmetz, AB et al. Divvirzienu interstimulu intervāla (ISI) novērtējums veseliem cilvēkiem maina dzirdes aizkaves acu mirkšķināšanas kondicionēšanu. Uzziniet. Behav. 39 358–370 (2011).

3. McCormick, DA & Thompson, RF Cerebellum: būtiska iesaistīšanās klasiski kondicionētajā plakstiņu reakcijā. Science 223, 296–299 (1984).

4. Yeo, CH, Hardiman, MJ & Glickstein, M. Discrete lesions of the cerebellar cortexabolish the classically tional nictitating membrana response of the rabbit.Behav. Brain Res. 13, 261–266 (1984).

5. Ten Brinke, MM et al. Attīstošie Pavlovijas kondicionēšanas modeļi: smadzeņu garozas dinamika nomodā uzvedošām pelēm. Cell Rep. 13, 1977–1988 (2015).

6. Jirenheds, D.-A. & Hesslow, G. Vai Purkinje šūnu pauzes izraisa klasiski kondicionētu mirgošanas reakciju? Cerebellum 15, 526–534 (2016).

7. Zucca, R., Rasmussen, A. & Bengtsson, F. Spontānas Purkinje šūnu aktivitātes un smadzenītēs atkarīgo mirkšķināšanas reakciju kāpšanas šķiedras regulēšana. eNeuro 3,ENEURO.0067-15.2015 (2016).

8. Freeman, JH & Steinmetz, AB Neironu shēmas un plastiskuma mehānismi, kas ir pamatā acu mirkšķināšanas aizkavēšanai. Uzziniet. Atm. 18, 666–677 (2011).

9. Norman, RJ, Villablanca, JR, Brown, KA, Schwafel, JA & Buchwald, JSCklasiskā acu mirkšķināšanas kondicionēšana abpusēji puslodes kaķim. Exp.Neirol. 44, 363–380 (1974).

10. van Gaalen, J. et al. Nenormāla acu mirkšķināšanas kondicionēšana ir agrīns smadzenīšu disfunkcijas marķieris preklīniskajos SCA3 mutāciju nesējos. Exp. Brain Res. 237 427–433 (2019).

For more information:1950477648nn@gmail.com