Kļūdas vizuāli telpiskajā darba atmiņā telpā un laikā

Kontaktpersona: Odrija Hu Whatsapp/hp: 0086 13880143964 E-pasts:audrey.hu@wecistanche.com

Vizuotelpiskaisdarba atmiņa(VSWM) ietver garozas reģionus gar muguras vizuālo ceļu, kas ir topogrāfiski sakārtoti attiecībā pret vizuālo telpu. Tomēr joprojām nav skaidrs, kā šāda funkcionāla organizācija var ierobežot VSWM uzvedību telpā un laikā. Šeit mēs sistemātiski kartējām VSWM veiktspēju {{0}}dimensiju (2D) telpā dažādos saglabāšanas intervālos cilvēkiem, izmantojot atmiņas vadītus un vizuāli vadītus sakādes uzdevumus divos eksperimentos. Salīdzinājumā ar vizuāli vadītām sakādēm, ar atmiņu vadāmām sakādēm bija ievērojams nesistemātisku kļūdu vai reakcijas mainīguma pieaugums, palielinoties mērķa ekscentricitātei (redzes leņķis no 3 grādiem līdz 13 grādiem). Nesistemātiskās kļūdas arī palielinājās, palielinoties kavējumam (1,5–3 s, 1. eksperiments; 0,5–5 s, 2. eksperiments), kamēr starp kavēšanos un ekscentriskumu bija maz vai nebija nekādas mijiedarbības. Nepārtraukta trieciena atraktora modelēšana ierosināja neirofizioloģiskus un funkcionālas organizācijas faktorus pieaugošajās nesistemātiskajās kļūdās VSWM telpā un laikā. Šie atklājumi liecina, ka: (1) VSWM attēlojumu var ierobežot 2D telpas vizuālā ceļa funkcionālā topoloģija; (2) Nesistemātiskas kļūdas var atspoguļot uzkrāto troksni noatmiņas uzturēšanasavukārt sistemātiskas kļūdas var rasties no nemoniskiem procesiem, piemēram, trokšņainas sensoromotorās transformācijas; (3) Var būt neatkarīgi mehānismi, kas atbalsta VSWM telpisko un laika apstrādi.

CISTANŠES PIEDĀVĀTĀJA IETEKME: UZLABO ATMIŅUY

Vizuotelpiskā darba atmiņa(VSWM) attiecas uz vizuālās telpiskās informācijas pagaidu uzturēšanu un manipulācijām, lai plānotu un vadītu uzvedību. Neskatoties uz tās centrālo lomu augstākās pakāpes izziņā1, VSWM uzrāda dažādas precizitātes pakāpes. Jaunākie pētījumi ir uzsvēruši atsaukšanas kļūdu pieaugumu VSWM ar iestatīto izmēru 2–4, savukārt telpas un laika ietekme uz VSWM precizitāti un pamatā esošajiem neironu mehānismiem joprojām nav skaidra. Šī pētījuma mērķis bija izpētīt VSWM veiktspējas mainīgumu divdimensiju (2D) telpā un laikā, izmantojot gan uzvedības eksperimentus, gan uz neirofizioloģiju balstītu skaitļošanas modelēšanu.

Iepriekšējie cilvēku un makaku uzvedības pētījumi ir atklājuši, ka VSWM veiktspēja aizkavētas reakcijas uzdevuma laikā atšķiras dažādās telpiskās vietās. Ir novērota gan sistemātiska kļūda, vidējo atbildes vietu maiņa, gan nesistemātiska kļūda, atbilžu svārstības ap vidējo atrašanās vietu. Tomēr šo kļūdu uzvedības modelis pētījumos ir pretrunīgs, un šo kļūdu neironu avoti nav zināmi. Pētījumi, kuros izmantoja okulomotorās aizkavētas reakcijas paradigmu5 makakiem, parādīja, ka sakādes uz atmiņā esošajām vietām uzrāda sistemātisku augšupejošu novirzi, sakkādes galapunktiem sistemātiski pārvietojot virs mērķa6–8. Šajos pētījumos arī ziņots, ka gan sistemātiskas, gan nesistemātiskas kļūdas dažādās telpā ir atšķirīgas un šķiet, ka šīs kļūdas palielinās, palielinoties ekscentricitātei6–8. Turpretim daži pētījumi9 parādīja foveal novirzi, kas palielinās līdz ar ekscentriskumu cilvēkiem, izmantojot uzdevumu, kurā bija jāatgādina viena atcerēta punkta pozīcija, izmantojot peles klikšķi. Citi konstatēja kvadrantu novirzi telpiskajā jomāatmiņaatcerieties, ka tas piesaistīja kvadranta centru primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti10 un cilvēki11,12. Tādējādi precīzs VSWM kļūdu modelis 2D telpā joprojām nav skaidrs.

Viens no galvenajiem VSWM mainīguma avotiem telpā, iespējams, ir pamatā esošo neironu substrātu funkcionālie topogrāfiskie ierobežojumi. Izkliedēts muguras garozas reģionu tīkls atbalsta VSWM apstrādi 13–18, no kuriem lielākajai daļai ir kāda veida vizuālās telpas topogrāfiskā kartēšana. Retinotopiskās kartes ir ikoniskas agrīnā redzes garozā, kur blakus esošajiem neironiem ir uztveroši lauki blakus esošajās telpiskajās vietās vizuālajā laukā 19–22. Līdzīgas sekas ir novērotas cilvēka aizmugurējiem parietālajiem reģioniem, tostarp intraparietālajam vagonam vai sānu intraparietālajam apgabalam 23–26, un prefrontālajiem reģioniem, ieskaitot precentrālo vagu vai priekšējās acs laukumus 27–31. Tā kā redzes sistēmas retinotopiskā organizācija no tīklenes līdz ekstrastriālajiem apgabaliem nav vienveidīga telpā, tas potenciāli var ierobežot VSWM attēlojumu redzes laukos un attēlojumu pakārtotajos apgabalos.

Integratīvā neiroloģijas programma, Stony Brook University Psiholoģijas nodaļa, Stony Brook, NY 11794, ASV.

Ir vismaz divas retinotopiskās organizācijas īpašības, kas var ierobežot vizuālās telpiskās informācijas apstrādi un attēlojumu visā telpā, tostarp fotoreceptoru un tīklenes ganglija šūnu blīvuma izmaiņas tīklenē32, 33 un centrālās redzes garozas palielinājumu34–41. VSWM veiktspēja, ko atspoguļo gan vidējais, gan mainīgums, var būt mazāk precīza perifērajiem mērķiem, jo ​​garozas palielinājuma koeficients samazinās un uztverošā lauka izmērs palielinās, palielinoties mērķa ekscentricitātei primārajā redzes garozā38–41. Nav arī skaidrs, cik lielā mērā pakārtoto apgabalu funkcionālā arhitektūra var vēl vairāk izkropļot VSWM attēlojumu vizuālajos laukos. Neironiem parietālajos un īpaši frontālajos reģionos ir ievērojami uztveroša lauka izmēri (līdz 30 grādu diametram), un šiem augstākas pakāpes reģioniem ir daudz rupjākas funkcionālās organizācijas, salīdzinot ar redzes apgabaliem 42–46. Joprojām nav zināms, vai parietālajiem un frontālajiem reģioniem ir faktiska telpiskā topogrāfija, kas nav aptuveni kontralaterāls puslodes attēlojums. Piemēram, viens nesen veikts pētījums par primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti, ierosināja neretinotopisku organizāciju dorsolaterālajā prefrontālajā garozā, kas aptuveni sadala vizuāli mnemonisko telpu kvadrantos10.

1. attēls. Eksperimentālā uzdevuma izstrāde un stimuli. Vizuālo stimulu sadalījums telpā 1. (a) un 2. (b) eksperimentā. Izmēģinājumu laikā stimulu atrašanās vietas ir nedaudz satricinātas ap mērķiem. Atmiņas vadīts saccade uzdevums (c) un vizuāli vadīts saccade uzdevums (d). Bultiņas (c) un (d) ir parādītas, lai ilustrētu atmiņas vadītu vai vizuāli vadītu sakādi, kas faktisko eksperimentu laikā netiek parādīti.

VSWM precizitāte ne tikai atšķiras telpā, bet arī mainās laika gaitā. Sistemātisko un nesistemātisko kļūdu laika gaita VSWM attēlojumā nav labi raksturota. Dažos pētījumos ar primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti, tika konstatēts nesistemātisku kļūdu pieaugums, palielinoties aizkaves ilgumam līdz 20 s8,47. Turpretim citi parādīja, ka nesistemātiska kļūda uzkrājās pirmajās 800 ms kavēšanās laikā un palika stabila6. Līdzīgi daži ierosināja, ka lielākā daļa sistemātisko kļūdu uzkrājās aizkaves pirmajā sekundē 6, 8, savukārt citi uzrādīja sistemātiskās novirzes palielināšanos ar aizkavi līdz 3 s9, 48–50. Viens no galvenajiem VSWM kļūdu avotiem laika gaitā var būt trokšņa uzkrāšanāsatmiņaapkope. Dorsolaterālā prefrontālā atkārtotā mikroshēma rada pašnoturīgu nervu darbību, nevis darbuatmiņakavēšanās, iespējams, laika gaitā saglabājot mnemonisku saturu15. Šādu noturīgu aktivitāti raksturo atraktoru tīkla modeļi ar lokāliem atkārtotiem ierosinājumiem un plašiem kavējumiem topogrāfiski organizētā shēmā51–53, parādot stohastiskos piedziņas pārmērīgu aizkavi, ja nav ārēju ieeju. Nelīdzenu darbību virzieni ir saistīti ar uzvedības kļūdu mainīgumu no izmēģinājuma līdz izmēģinājumam aizkaves laikā52.

Šeit mēs pētījām VSWM attēlojumu telpā un laikā divos eksperimentos, sistemātiski kartējot uzvedības kļūdas 2D telpā un laikā cilvēkiem (1. att.). Abos eksperimentos mēs reģistrējām acu pozīcijas atmiņas vadītas saccade (MGS) un vizuāli vadītas saccade (VGS) uzdevuma laikā. Mēs salīdzinājām primāro un sekundāro sakādes galapunktu sistemātiskās un nesistemātiskās kļūdas dažādās ekscentritātēs un dažādos garumos.atmiņakavējumus un pētīja iespējamo mijiedarbību starp šiem diviem parametriem. Mēs gaidījām, ka gan sistemātiskas, gan nesistemātiskas kļūdas palielināsies, palielinoties vizuālajai ekscentricitātei, bet tikai nesistemātiskas kļūdas palielināsies ar ilgākiem aizkaves intervāliem. Turklāt mēs izmantojām bieži lietotu viendimensiju (1D), nepārtrauktu trieciena piesaistītāja modeli, lai modelētu, cik lielā mērā troksnis, kas uzkrājies atkārtotas mikroshēmas aizkaves laikā, var veicināt novērotos uzvedības kļūdu modeļus. Neironu dinamika dažādās ekscentricitātēs tika modelēta ar dažādu neironu skaitu modelī, vairāk neironu indeksējot kortikālo palielinājumu ar mazāku ekscentriskumu.

2. attēls. Grupējiet sistemātisko un nesistemātisko kļūdu vidējos lielumus telpā. Zilie (MGS) un sarkanie (VGS) apļi ilustrē primāro sakādes galapunktu (a) un sekundāro sakādes galapunktu (b) vidējo atrašanās vietu un mainīgumu. Mērķa vietas tiek parādītas kā nepārtrauktu pelēko līniju krustpunkts. Katra zilā/sarkanā apļa centrs apzīmē vidējo sakādes beigu punktu (sistemātiskās kļūdas), savukārt rādiuss apzīmē sakādes galapunkta mainīgumu (nesistemātiskas kļūdas), kas vidēji aprēķināts subjektiem katrā 1. eksperimenta mērķa vietā. Visi manuskripta datu skaitļi tika ģenerēti MATLAB54. .

Rezultāti

1. eksperiments.

Saccade galapunkta novirze un mainīgums. Eksperimentālie uzdevumi un vizuālie stimuli ir parādīti 1. attēlā. Lai vizualizētu kopējos sistemātisko un nesistemātisko kļūdu modeļus MGS attiecībā pret VGS, mēs attēlojām primāro (2.a att.) un sekundāro (att. 2b) sakādes katrai mērķa vietai. Sistemātiska iekšpuse / foveal un leņķa novirze visā telpā bija acīmredzama MGS (2. att.; Papildu att. S1-S2). Salīdzinot ar vizuāli vadītām atbildēm,atmiņa-vadītās sakādes bija mazāk precīzas (t(9)=4.30, p=.002), un tām bija lielāka mainība (t(9)=7.95, p.<.001) in="" endpoint="" positions.="" as="" expected,="" the="" secondary="" saccades="" were="" more="" accurate="" (t(9)="3.47," p=".007)" and="" less="" variable="" (t(9)="13.50,"><.001) relative="" to="" the="" primary="" saccades,="" refecting="" response="" correction.="" figure="" 3="" shows="" the="" saccade="" endpoint="" distribution="" across="" eccentricities="" and="" delays="" of="" one="" typical="">

Mērķa ekscentricitātes ietekme uz VSWM kļūdām. Atkārtotu pasākumu ANOVA pārbaudīja ekscentricitātes (3, 8, pret 13 redzes leņķa grādiem) un uzdevuma (MGS pret VGS) ietekmi subjektā (1.A tabula; 4. att., augšējā rinda). Mēs novērojām ievērojamas galvenās ekscentricitātes un uzdevuma veida sekas gan sistemātiskām, gan nesistemātiskām primāro un sekundāro sakādes galapunktu kļūdām. Tomēr mijiedarbība starp uzdevumu un ekscentriskumu bija statistiski nozīmīga tikai nesistemātiskajām kļūdām (4.c, d. att.). Papildu analīzes atklāja, ka nesistemātiskās kļūdas ievērojami palielinājās, lineāri palielinoties ekscentricitātei (primārās sakādes, t=6.56, p.<.001; secondary="" saccades,="" t="10.22,"><.001) and="" quadratically="" (primary="" saccades,="" t="−" 4.41,="" p=".003;" secondary="" saccades,="" t="−" 2.58,="" p=".059)" in="" the="" mgs,="" but="" only="" linearly="" (primary="" saccades,="" t="9.98,"><.001; secondary="" saccades,="" t="13.29,"><.001) in="" the="" vgs.="" interaction="" contrast="" analyses="" further="" confirmed="" a="" stronger="" linear="" (primary="" saccades,="" p="">.5; sekundārās sakādes, t(9)=6.54, lpp<.001) and="" quadratic="" trend="" (primary="" saccades,="" t(9)="−" 3.46,="" p=".014;" secondary="" saccades,="" p="">.1) in the MGS than the VGS for the unsystematic errors. The quadratic effect came from the smaller increase in response error from the eccentricity of 8° to 13° than from 3° to 8°. Both tasks showed similar linear trends of eccentricity for the systematic errors (p's>.7; dati nav parādīti). Rezumējot, saccade beigu punktu kļūdas MGS laikā uzrādīja novirzes un mainīguma palielināšanos, palielinoties ekscentricitātei, un MGS mainīguma modelis gan kvantitatīvi, gan kvalitatīvi atšķiras no VGS modeļa.

1. tabula. Atkārtotu mērījumu VSWM kļūdu dispersijas analīzes 1. eksperimentā. "a" norāda p-vērtību, kas koriģēta ar Greenhouse–Geissera metodi sfēriskuma pārkāpuma dēļ.

4. attēls. Sakades galapunktu kļūdas starp uzdevumiem, ekscentricitātes un aizkaves 1. eksperimentā. Augšējā rindā ir parādītas kļūdas MGS (melns) un VGS (gaiši pelēks) dažādās mērķa ekscentricitātēs. Apakšējā rindā ir parādītas kļūdas MGS dažādos aizkaves intervālos katrai mērķa ekscentricitātei (3 grādi, gaiši pelēks; 8 grādi, pelēks; 13 grādi, melns). Gan sistemātiskās, gan nesistemātiskās kļūdas palielinājās, palielinoties ekscentricitātei, ar lielāku lineāro un kvadrātisko MGS pieaugumu nekā VGS nesistemātiskajām kļūdām. Nesistemātiskas kļūdas MGS uzkrājās no 1.5- s līdz 3- s aizkaves intervāliem, kas būtiski primārajā un sekundārajā sakādē, līdzīgi kā visās ekscentritātēs.

Aizkaves ietekme uz VSWM kļūdām visā ekscentricitātē. Lai pārbaudītu, kā VSWM kļūdas mainījās atkarībā no aizkaves ilguma pie dažādām ekscentricitātēm, mēs veicām divvirzienu atkārtotu mērījumu ANOVA ar ekscentriskumu (3, 8, pret 13 redzes leņķa grādiem) un aizkavi (1,5, 2 pret 3 s). kā subjekta iekšējie faktori. Mēs atklājām būtisku galveno kavēšanās efektu nesistemātiskajās kļūdās, bet ne sistemātiskajās kļūdās (1.B tabula; 4. att., apakšējā rinda). Konkrēti, nesistemātiskās kļūdas MGS laikā palielinājās līdz ar aizkaves ilgumu lineāri gan primārajā, gan sekundārajā sakādē (attiecīgi: t(9)=4.82, p=.002; t(9){{18 }}.36, lpp<.001), showing="" significant="" increases="" from="" the="" 1.5-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="4.82," p=".003;" secondary="" saccades,="" t(9)="7.36,"><.001) and="" from="" the="" 2-s="" to="" 3-s="" delay="" conditions="" (primary="" saccades,="" t(9)="3.17," p=".034;" secondary="" saccades,="" t(9)="6.13,"><>

Tomēr MGS nebija būtiskas mijiedarbības starp ekscentriskumu un kavēšanos, izņemot sekundāro sakāžu sistemātiskās kļūdas (4.f att.). Mijiedarbības efekts bija saistīts ar sistemātisko kļūdu lineāru samazināšanos ar pieaugošu aizkavi pie lielākās ekscentricitātes (redzamā leņķa 13 grādi) pretstatā lineāram pieaugumam vidējā ekscentricitātē (8 redzes leņķa grādi) (linearitātes kontrasts: t(9) )=− 3,53, p=,039), lai gan abas lineārās tendences nebija statistiski nozīmīgas (8 redzes leņķa grādi: t=1.64, p=). 27; 13 redzes leņķa grādi: t=− 2,10, p=.13). Ekscentricitātes mijiedarbības aizkavēšanās tuvojās nesistemātiskajām kļūdām sekundārajās sakādēs.

CISTANŠES PIEDĀVĀTĀJA IETEKME: UZLABO ATMIŅU

2. eksperiments.

2. eksperimentā mūsu mērķis bija atkārtot 1. eksperimenta rezultātus un turpināt pētīt saglabāšanas ilguma ietekmi uz VSWM veiktspēju. Tādējādi mēs pārbaudījām atbildes kļūdas plašākā aizkaves intervālu diapazonā (0.5, 1, 1,5, 2, 3, 4 un 5 s). Atkal atkārtotu mērījumu ANOVA (2.A tabula; 5. att., augšējā rinda) atklāja būtisku galveno uzdevumu veida un ekscentricitātes ietekmi uz visu veidu kļūdām un nozīmīgu mijiedarbību starp uzdevumu un ekscentriskumu sekundāro sakāžu nesistemātiskajām kļūdām. MGS laikā sekundāro sakāžu nesistemātiskās kļūdas palielinājās, palielinoties ekscentricitātei gan lineāri (t(8)=15.23, p.<.001) and="" quadratically="" (t(8)="−3.98," p=".008);" such="" linear="" and="" the="" quadratic="" increase="" was="" significantly="" greater="" in="" the="" mgs="" than="" the="" vgs="" (linear="" contrast:="" t(8)="7.36,"><.001; quadratic="" contrast:="" t(8)="−3.10," p=".030)." other="" types="" of="" errors="" only="" linearly="" increased="" with="" increasing="" eccentricity=""><.003, data="" not="" shown)="" without="" significant="" quadratic="" trends="" (p's="">.10, dati nav parādīti).

Kavēšanās ietekme uz VSWM veiktspēju (2B. tabula; 5. att., apakšējā rinda) bija līdzīga tai, kas tika ziņots 1. eksperimentā. Galvenā kavēšanās ietekme uz nesistemātiskajām kļūdām bija statistiski nozīmīga sekundārajām sakādēm un tuvojās nozīmīgumam primārajām sakādēm. bet neuzrādīja būtisku mijiedarbību ar ekscentriskumu. Post-hoc salīdzinājumi atklāja būtiskas atšķirības nesistemātiskajās kļūdās starp 4-s un 0.5-s aizkavi (t(8)=6.08, p{10 }}.006) un starp 4-s un 1.5-s aizkavi (t(8)=4.90, p=.025) sekundārajām sakādēm . Nebija būtiskas aizkavēšanās vai aizkaves ekscentriskuma mijiedarbības ietekmes uz sistemātiskajām kļūdām.

5. attēls. Sakādes galapunktu kļūdas starp uzdevumiem, ekscentricitātes un aizkaves 2. eksperimentā. Skatiet apzīmējumus 4. attēlā. Sistemātisku un nesistemātisku kļūdu skaits palielinājās, palielinoties ekscentricitātei, ar lielāku lineāro un kvadrātisko nesistemātisko kļūdu pieaugumu MGS nekā VGS. . Nesistemātiskas kļūdas MGS uzkrājās no 0.5-s līdz 5- s aizkaves intervāliem sekundārajām sakādēm, un tām bija tendence primārajām sakādēm līdzīgā veidā visās ekscentriskajās vietās.

Mēs veicām papildu analīzes, lai turpinātu pētīt kavēšanās un ekscentriskuma ietekmi uz atmiņas vadītām sakādēm. Pirmkārt, mēs apkopojām replikācijas datu kopu 2. eksperimentam no sešiem iepriekšējiem subjektiem, lai pārbaudītu, vai veiktspēja stabilizējās pēc plašas prakses. Atkārtotu mērījumu ANOVA atklāja līdzīgus ekscentricitātes un kavēšanās efektus šajā replikācijas datu kopā (papildu attēls S3; tabula S1) tiem, kas novēroti 1. eksperimentā un 2. eksperimenta pirmajā datu kopā. Proti, nesistemātiskās kļūdas ievērojami un lineāri palielinājās ar ilgāku aizkavi. ilgums gan primārajam (t(30)=4.20, p=.001), gan sekundārajam (t(30)=5.62, p<.001) saccades="" as="" in="" experiment="">

Otrkārt, mēs veicām analīzes individuālā līmenī, regresējot abus MGS kļūdu veidus attiecībā uz ekscentriskumu, aizkaves ilgumu un to produktu katram no deviņiem dalībniekiem (papildu attēls S4; S2 tabula). Sistemātiskās kļūdas ekscentricitātes koeficients bija ievērojami lielāks par nulli divu subjektu primārajā un sekundārajā sakādē, lai gan tas bija lielāks par nulli nesistemātiskajām kļūdām sešu subjektu primārajās sakādēs un astoņu subjektu sekundārajās sakādēs. Aizkaves 95 procentu ticamības intervālos (CI) neietvēra nulli nesistemātiskām kļūdām, izņemot viena subjekta primārās sakādes un trīs subjektu sekundārās sakādes. Visi 95 procenti kavēšanās TI sistemātiskām kļūdām un lielākā daļa 95 procentu TI no ekscentricitātes un aizkaves reizinājuma neietvēra nulli. Šie individuālie rezultāti apstiprināja grupas analīzi: MGS nesistemātiskās kļūdas palielinājās ar lielākām mērķa ekscentricitātēm un ilgākiem aizkaves ilgumiem, lai gan kavēšanās ietekme bija vājāka nekā ekscentriskuma ietekme.

Kopumā 2. eksperimentā sakādes beigu punktu kļūdas MGS uzrādīja arī lielāku mainīguma pieaugumu, palielinoties ekscentricitātei (redzamā leņķa 3–13 grādi) un aizkaves ilgumam (0,5–5 s) nekā eksperimentā. VGS, un abi faktori, šķiet, darbojas neatkarīgi viens no otra. Turpretim sistemātiskā novirze neatšķīrās atkarībā no aizkaves ilguma un palielinājās visā ekscentritātē līdzīgi MGS un VGS.

VSWM simulētais rezultāts telpā un laikā.

Visbeidzot, mēs pārbaudījām iespējamos neirofizioloģiskos kavēšanās un ekscentricitātes ietekmes avotus uz VSWM kļūdām. Izmantojot 1D nepārtrauktu izciļņu atraktora modeli52, mēs simulējām MGS galapunktu vidējo un mainīgumu septiņās aizkavēs (0,5–5 s) un trīs ekscentricitātēs (3–13 redzamā leņķa grādi), kā izmantots 2. eksperimentā. Neironu vienību skaits modelī indeksēja garozas palielinājumu visā redzes laukā (3 grādi , 933 neironi; 8 grādi , 402 neironi; 13 grādi , 256 neironi), pamatojoties uz garozas palielinājuma koeficientu, kas aprēķināts cilvēka retinotopiskās kartēšanas pētījumā55. Mēs simulējām 10,000 izmēģinājumus katrai aizkaves un ekscentricitātes kombinācijai (papildu attēls S5). Kā gaidīts no iepriekšējās modelēšanas51, lai gan simulētās sistemātiskās kļūdas neuzrādīja ievērojamas atšķirības starp ekscentricitāti vai aizkavi, simulētās nesistemātiskās kļūdas uzrādīja būtisku pieaugumu gan ekscentricitātē, gan aizkavē. Kopumā simulētie dati atkārtoja galvenās kavēšanās sekas, bet nespēja uztvert sistemātiskus kļūdu modeļus un ekscentricitātes un kavēšanās neatkarīgo ietekmi uz MGS, kā parādīts uzvedības datos.

CISTANŠES PIEDĀVĀTĀJA IETEKME: UZLABO ATMIŅU

Diskusija

Šajā pētījumā mēs pētījām, kā VSWM attēlojums atšķiras 2D telpā un laikā. Mūsu uzvedības dati parādīja, ka gan sistemātiskas, gan nesistemātiskas atmiņas vadītu sakāžu kļūdas palielinājās līdz ar ekscentriskumu. Tomēr tikai nesistemātiskas kļūdas uzrādīja kvalitatīvi atšķirīgu modeli no vizuāli vadītām sakādēm. Šie atklājumi atbilst kortikālā palielinājuma modelim, norādot, ka redzes ceļa retinotopiskās organizācijas var ierobežot VSWM attēlojumus. Ir arī skaidrs, ka ar atmiņu vadīto sakāžu nesistemātiskās kļūdas palielinājās līdz ar saglabāšanas intervālu līdz 5 sekundēm, lai gan efekts šķita mazāk spēcīgs un mainīgāks starp subjektiem nekā ekscentriskuma efekts. Mēs postulējam, ka nesistemātiskas kļūdas ir saistītas ar uzkrāto neironu troksni atmiņas uzturēšanā saskaņā ar neirofizioloģijas modeļiem, turpretim sistemātiskas kļūdas var rasties no procesiem, kas nav balstīti uz atmiņu, piemēram, sensoromotora transformācija. Ekscentricitātes trūkums, ko izraisa kavēšanās mijiedarbība MGS, liecina arī par neatkarīgiem mehānismiem, kas ir pamatā VSWM telpiskajai un laika apstrādei.

Mūsu eksperimenti konsekventi parādīja palielinātas sistemātiskas un nesistemātiskas kļūdas atmiņas vadītās sakādēs, palielinot mērķa ekscentriskumu. Šie atklājumi cieši apstiprina iepriekšējos pētījumus, kuros ziņots par lielākām atbildes kļūdām ar lielāku mērķa ekscentriskumu makakiem, izmantojot līdzīgu MGS uzdevumu7, un cilvēkiem, izmantojot uzdevumu, kas prasa manuāli kontrolētus peles klikšķus, lai atrastu mērķus kosmosā9. Paplašinot iepriekšējos pētījumus, mēs arī parādām, ka atmiņas vadīto reakciju mainīgums visā ekscentricitātē pārsniedza kvantitatīvo atšķirību no vizuāli vadītajām atbildēm. Jo īpaši nesistemātiskās kļūdas MGS palielinājās lineāri un kvadrātiski, palielinoties ekscentricitātei, salīdzinot ar mazāku lineāru kļūdu pieaugumu VGS. Šie atklājumi liecina, ka VSWM attēlojumi nav viendabīgi visā 2D telpā un ir nelineāri visā ekscentritātē. VSWM attēlojumiem var būt asāka pāreja no fovea (<~3°) to="" parafovea=""><~5°) and="" demonstrate="" similar="" properties="" beyond="" parafovea="" (="">~5 grādi )32,33,56.

Iespējamais neironu mehānisms, kas ir VSWM kļūdu telpiskās neviendabības pamatā, ir telpas funkcionālās topogrāfiskās kartēšanas struktūra vizuālajā sistēmā. Dorsālā redzes ceļa retinotopiskās īpašības, piemēram, kortikālais palielinājums, var ierobežot VSWM attēlojumu visā redzes laukā, līdzīgi kā ierobežojot vizuālās uztveres un uzmanības veiktspēju telpā36, 39, 57–59. Interesanti, ka iepriekšējie vizuālās īstermiņa atmiņas pētījumi ir parādījuši vizuālās darba atmiņas ietilpības samazināšanos burtiem ar pieaugošu ekscentriskumu no 4 grādiem līdz 10 redzes leņķa grādiem, un efekts tika daļēji vājināts pēc stimula skalas maiņas atbilstoši kortikālajam palielinājumam. faktors60. Mūsu atklājumi par nelineāro nesistemātisko kļūdu pieaugumu ekscentricitātē vēl vairāk paplašina kortikālā palielinājuma hipotēzi līdz VSWM telpiskām vietām. Kā parādīts iepriekšējos uztveres asuma pētījumos39, garozas palielinājuma koeficients ir arī nelineāra ekscentriskuma funkcija, kas parāda pakāpeniski lēnāku samazināšanos no 1,5 grādu ekscentricitātes līdz 12 grādiem redzes leņķī. Lielākas VSWM kļūdas perifērajiem mērķiem var rasties no uztveres apstrādes telpiskās neviendabības agrīnajos vizuālajos reģionos. Alternatīvi, tas varētu rasties no nevienmērīga mnemoniska attēlojuma telpā zemāka līmeņa vizuālajos reģionos 16, 17 un augstāka līmeņa aizmugurējos parietālajos un frontālajos reģionos ar turpmākiem izkropļojumiem to retinotopiskajā organizācijā 10, 44. Tus, agrīno redzes reģionu kortikālais palielinājums var ierobežot gan uztveres kodēšanu, gan telpiskās informācijas mnemonisko uzturēšanu perifērajā redzes laukā. Kā tieši kortikālais palielinājums var ietekmēt VSWM precizitāti kosmosā? Ir vismaz divi mehānismi, tostarp samazināts garozas palielinājuma koeficients un palielināts uztverošā lauka izmērs, palielinoties mērķa ekscentricitātei38, 40, 41, 61, 62. Tā kā šūnu blīvums V1 centrālajā vizuālajā attēlojumā ir aptuveni tāds pats63 vai pat lielāks64 nekā perifērajā attēlojumā, kortikālā palielinājuma koeficienta samazināšanās ar ekscentriskumu nozīmē vairāk neironu, kas veltīti foveālajai apstrādei.

Kā parādīts iepriekšējos modelēšanas pētījumos51 un mūsu simulācijas datos (papildu attēls S5), mazāks neironu skaits vietējā VSWM mikroshēmā palielinātu stohastisko novirzi iedzīvotāju aktivitātē un tādējādi palielinātu tīkla izejas dispersiju. Iespējams, ka lielākā nesistemātiskā kļūda ar pieaugošo ekscentriskumu mūsu MGS datos ir kortikālā palielinājuma faktora uzvedības izpausme un atkārtotas tīkla aktivitātes mainīgums garozas telpā. Turklāt lielāks uztverošā lauka izmērs var arī samazināt VSWM attēlojuma kvalitāti perifērijā, jo plaša telpiskā regulēšana var samazināt gan VSWM kodēšanas, gan uzturēšanas precizitāti. Turpmākie pētījumi varētu turpināt pētīt, kā atmiņas lauka lielums trieciena piesaistītāja tīklā ietekmē VSWM kļūdas, sistemātiski mainot ierosinošās un inhibējošās sinaptiskās pārraides struktūru un stiprumu. Otrs svarīgais novērojums ir sistemātisku un nesistemātisku kļūdu atšķirīgā laika gaita saistībā ar kavēšanos. Mēs atklājām nesistemātisku kļūdu uzkrāšanos ar atmiņu vadītajās sakādēs, jo aizkaves periods pagarinājās līdz 5 sekundēm, savukārt laika gaitā nejaušāk sadalīta sistemātiska kļūda. Tas saskan ar daudziem iepriekšējiem darba atmiņas pētījumiem, parādot, ka jo ilgāks saglabāšanas intervāls, jo lielāka ir atmiņas atsaukšanas mainīgums attiecībā uz krāsu65,66, orientāciju48,66,67, sejas stimuliem66 un telpisko atrašanās vietu8,47. Turpretim telpisko mērķu vidējā atsaukšanas kļūda būtiski neatšķiras atkarībā no aizkaves ilguma 6, 8, 47.

Jo īpaši mūsu rezultāti atkārtoja un paplašināja Vaita un kolēģu telpiskās darba atmiņas pētījumu8, kuri izmantoja līdzīgu MGS paradigmu makaka pērtiķiem. Tomēr, salīdzinot ar nesistemātisku kļūdu modeļiem 2D telpā, ar kavēšanos saistītie kļūdu modeļi šķita lielākas individuālās atšķirības un šķita neatkarīgi no ekscentriskuma. Neskatoties uz to, kavēšanās efekts bija stabils vairākās sesijās un tika reproducēts replikācijas datu kopā (papildu attēls S3). Kāds ir laika gaitā pasliktinātās atmiņas precizitātes neironu substrāts, ko atspoguļo palielinātā atsaukšanas mainīgums ar ilgāku aizkaves ilgumu? VSWM satura vai mērķu attēlojums ir saistīts ar ilgstošu neironu aktivitāti, kas novērota sadalītajos garozas un subkortikālajos reģionos atmiņas aizkaves laikā15, un noturīgas neironu aktivitātes mainīgums aizkavēšanās laikā var būt pamatā uzvedības reakcijas mainīgumam atsevišķos pētījumos5, 52, 68, 69. Šī neironu mainīgums laika gaitā pakāpeniski uzkrājas, kas saistīts ar atmiņas attēlojuma pasliktināšanos ar palielinātu saglabāšanas intervālu52. Kā modelēts iepriekšējos pētījumos51 un šajā pētījumā (papildu att. S5), izciļņa atraktora modelī populācijas neironu aktivitātes nejaušā novirze laika gaitā palielinās, ja nav ārēju sensoro ievadu, palielinot nesistemātiskas, nevis sistemātiskas kļūdas ar ilgāku aizkavi. ilgumiem. Papildus vietējiem atkārtotajiem mikroshēmu mehānismiem citi neironu mehānismi, piemēram, īslaicīga sinaptiskā plastiskums 70–72, var izraisīt arī atmiņas precizitātes izmaiņas aizkaves laikā. Ja nesistemātiskas kļūdas var rasties ar atmiņu saistītiem procesiem, sistemātiskas kļūdas šķiet mazāk atkarīgas no atmiņas uzturēšanas. Šeit mēs noskaidrojām, ka mūsu uzvedības konstatējumos un skaitļošanas simulācijā kavēšanās intervālos neuzkrājās sistemātiskas kļūdas. Turklāt ir pierādīts, ka sistemātiskas kļūdas atšķiras atkarībā no telpas8 spilgtuma, sākotnējās galvas un acu pozīcijas6 un pēcsakadiskās atgriezeniskās saites7. Tādējādi sistemātiskas kļūdas var balstīties uz mehānismu, kas nav balstīts uz atmiņu, piemēram, trokšņainu sensoromotoru transformācijas procesu, kas neprecīzi pārvērš retinotopiskos signālus motora komandās6. Jo īpaši viens pētījums73 parādīja, ka ar kolikulāro sakādi saistīto sprādzienbīstamo neironu izlādes aktivitātes ir līdzīgas precīzā vizuāli vadītā sakkādē un neprecīzā ar atmiņu vadītā sakādē, norādot, ka sistemātiskas kļūdas var rasties, pievienojot vai izlaižot signālus, kas ir lejup pa straumi. superior colliculus.

Šie signāli var attiekties uz sakādes ģenerēšanas kinemātiskiem ierobežojumiem74, piemēram, pirmssakādiskās orbitālās pozīcijas kompensāciju, taču šādu signālu precīza loma sistemātisku kļūdu ģenerēšanā atmiņas vadītajās atbildēs joprojām nav skaidra. Tomēr mēs nevarējām izslēgt, ka sistemātiskas kļūdas rodas no citiem garozas reģioniem, kas iesaistīti telpiskajā apstrādē un sensoromotoru transformācijā, piemēram, FEF75 un IPS76, 77. Piemēram, ir pierādīts, ka FEF demonstrē kvadrantu neironu organizāciju, kas, iespējams, ir saistīta ar sistemātisku atmiņas reakciju novirzi uz kvadranta centru10. Lai gan mūsu galvenie atklājumi atbalsta uz atmiņu balstītu nesistemātisku kļūdu teoriju un sistemātisko kļūdu teoriju, kas nav balstīta uz atmiņu, ir svarīgi atzīmēt citas iespējas. Sensomotoru transformācijām var būt arī nozīme reakcijas mainīguma uzkrāšanā virsstundu laikā agrīnās kavēšanās laikā vai visā kavēšanās periodā75.

CISTANČU EKSTRAKTS: UZLABO ATMIŅU

Nav arī zināms, vai dažās situācijās sistemātiskas kļūdas var būt saistītas ar atmiņas uzturēšanu. Sistemātiskās kļūdas var ievērojami palielināties pēc 5 sekundēm, kas ir visilgākais aizkaves intervāls, ko mēs izmantojām. Turklāt ir pierādīts, ka vidējās atsaukšanas kļūdas orientācijai48, 49 vai krāsai50 palielinājās atmiņas aizkaves dēļ, kad tika prezentēti vairāki vienumi un kad vienumi tika aktīvi uzturēti atmiņā50. Ir vajadzīgi vairāk pētījumu, lai pārbaudītu, kur, kad un kā rodas sistemātiskas un nesistemātiskas kļūdas. Telpiskās darba atmiņas paradigmas, kas nepaļaujas uz sensoromotoru transformāciju, piemēram, aizkavēta saskaņošana ar paraugu78, var būt laba alternatīva, lai pārbaudītu uzvedības kļūdu atkarību no atmiņas uzturēšanas. Sistemātisku un nesistemātisku VSWM kļūdu pārbaude klīniskajos modeļos, piemēram, Parkinsona slimība79 un šizofrēnija80, var arī uzlabot izpratni par uzvedības kļūdu būtību un potenciāli palīdzēt izstrādāt uzvedības marķierus, lai palīdzētu diagnosticēt šos traucējumus. Vēl viens intriģējošs atklājums šajā pētījumā ir atšķirība starp primārajām un sekundārajām sakādēm. Kopumā sekundārajām sakādēm bija spēcīgāks uzdevums, ņemot vērā ekscentricitātes mijiedarbību un kavēšanās efektu, salīdzinot ar primārajām sakādēm. Iespējams, ka primārās un sekundārās sakādes atspoguļo dažādas VSWM sastāvdaļas. Primārās sakādes var būt ciešāk saistītas ar sākotnējo motora plānu, savukārt koriģējošās sakādes var vairāk atspoguļot VSWM attēlojuma kvalitāti81–83.

Kā tādas kļūdas primārajās atmiņu vadītajās sacādēs var ietvert motoriskas kļūdas, kas nav atšķiramas no vizuāli vadītajām atbildēm, izskaidrojot vājāko mijiedarbību starp uzdevumu un ekscentriskumu. Konsekventi mazāka kavēšanās ietekme uz primārajām sakādēm var norādīt uz pastāvīgām motora kļūdām kavēšanās laikā. Visbeidzot, mēs atklājām nelielu mijiedarbību starp ekscentriskumu un kavēšanos, kas liecina, ka VSWM telpiskā un laika apstrāde var būt lielā mērā neatkarīga. Iespējams, ka VSWM uzturēšana laika gaitā ir saistīta ar lokālo neironu dinamiku, piemēram, neironu aktivitātes stohastisko novirzi, ko simulē trieciena piesaistītāja modelis. Turpretim VSWM attēlojumu telpā, iespējams, ierobežo globālāks neironu mehānisms, piemēram, liela attāluma topogrāfiskā kartēšana garozas reģionos un starp tiem. Šāds kontrasts starp lokālajiem un globālajiem mehānismiem var izskaidrot sistemātisko kļūdu nemainīgumu kavējumos un ekscentricitātē ar kavēšanās mijiedarbību simulētajos datos (papildu attēls S5), jo modelis tver tikai lokālo neironu dinamiku, bet ne izmaiņas starpreģionu un iekšienē. reģionālā topogrāfija. Nākotnes modeļos jāiekļauj gan vietējie, gan globālie mehānismi, lai modelētu telpisko neviendabīgumu VSWM apstrādē.

Piemēram, lai izprastu VSWM apstrādi kosmosā, būtu ļoti svarīgi izveidot divdimensiju VSWM modeli, kurā ir iekļauta reģionālā (ne)topogrāfiskā organizācija gar muguras vizuālo ceļu, ko mēra ar fMRI22 vai elektrofizioloģiju10. Turklāt liela mēroga ķēžu modeļus var vēl vairāk integrēt ar topogrāfiskajiem faktoriem, piemēram, starpreģionu topogrāfiskajiem savienojumiem un kortikālo kortikālo paraugu ņemšanu85, lai labāk uztvertu telpisko apstrādi VSWM. Rezumējot, šis pētījums parāda, kā saccade galapunkta kļūdas atšķiras divdimensiju telpā un laikā, izmantojot okulomotoru aizkavētas reakcijas uzdevumu cilvēkiem. Mēs novērojām dažādus sistemātisku un nesistemātisku kļūdu laika posmus saglabāšanas intervālā, kura laikā sistemātiskās kļūdas svārstījās nejauši, turpretim nesistemātiskās kļūdas uzkrājās līdz 5 sekundēm. Mēs ierosinām, ka nesistemātiskas kļūdas, nevis sistemātiskas kļūdas, vairāk attiecas uz procesiem, kas saistīti ar atmiņu. Mēs arī konstatējām sistemātisku un nesistemātisku kļūdu pieaugumu, palielinoties mērķa ekscentricitātei. Mijiedarbība starp ekscentriskumu un uzdevumu bija nozīmīga nesistemātisku kļūdu gadījumā, norādot uz iespējamu retinotopiskās organizācijas ierobežojumu VSWM attēlojumam. Visbeidzot, mijiedarbības trūkums starp ekscentriskumu un kavēšanos liecina par potenciāli atšķirīgiem VSWM apstrādes mehānismiem telpā un laikā.