Darba atmiņa ir sarežģīta un dinamiska, tāpat kā jūsu domas
Sep 05, 2023
Abstrakts
Darba atmiņa ir vieta, kur domas tiek turētas un ar tām manipulētas. Daudzus gadus dominējošais modelis bija tāds, ka darba atmiņa balstījās uz līdzsvara stāvokļa neironu dinamiku. Neironu attēlojums tika aktivizēts un pēc tam turēts šajā stāvoklī. Tomēr, kā tas bieži notiek, jo vairāk mēs pārbaudām darba atmiņu (jo īpaši ar jaunām tehnoloģijām), jo sarežģītāka tā izskatās. Nesenie atklājumi liecina, ka darba atmiņa ietver vairākus mehānismus, tostarp neregulārus lēcienus. Atmiņas ir arī dinamiskas, un tās attīstās atkarībā no uzdevuma. Kortikālie ritmi var kontrolēt šo dinamiku, tādējādi nodrošinot no augšas uz leju "izpildvaras" kontroli pār mūsu domām.
Pastāv saistība starp manipulēšanu ar mūsu domām un atmiņu, ja mēs varam pozitīvi manipulēt ar savām domām, mums būs labāka domāšana un atmiņa.
Domas ir spēks, ko mēs iemiesojam, un domas ietekmē mūsu domāšanas procesus un uzvedību. Ja mūsu domas aizņems negatīvisms un negatīvs saturs, mēs kļūsim pesimistiski noskaņoti, kas ietekmēs mūsu domāšanu un atmiņu. Gluži pretēji, ja spējam kontrolēt savas domas ar pozitīvu apziņu, mēs spēsim labāk domāt un atcerēties.
Kad runa ir par manipulēšanu ar mūsu domām, mēs varam darīt dažas lietas. Mēs varam atrast optimistisku palīdzību savā ikdienas dzīvē, piemēram, klausoties mūziku, lasot iedvesmojošas grāmatas, uzrunājot pozitīvus draugus utt. Mēs varam arī stimulēt savu prātu, bagātinot savu zināšanu bāzi un apgūstot jaunas prasmes. Šīs metodes palīdzēs mums kļūt arvien asākiem mūsu domāšanā un atmiņā.
Noslēgumā jāsaka, ka pastāv cieša saikne starp manipulācijām ar domām un atmiņu. Mums vajadzētu pozitīvi manipulēt ar savām domām, lai uzlabotu mūsu domāšanas un atmiņas spējas. Kamēr mums būs pareiza mentalitāte un attīstīsim labus ieradumus, mums būs veselīgāka, laimīgāka un veiksmīgāka dzīve. Var redzēt, ka mums ir jāuzlabo atmiņa. Cistanche var ievērojami uzlabot atmiņu, jo Cistanche ir tradicionāls ķīniešu ārstniecības materiāls ar daudziem unikāliem efektiem, no kuriem viens ir atmiņas uzlabošana. Maltās gaļas efektivitāti nodrošina dažādas tajā esošās aktīvās sastāvdaļas, tostarp skābe, polisaharīdi, flavonoīdi utt. Šīs sastāvdaļas var dažādos veidos veicināt smadzeņu veselību. Maltā gaļa ir tradicionāls ķīniešu augu izcelsmes zāles ar daudziem unikāliem efektiem, no kuriem viens ir atmiņas uzlabošana. Maltās gaļas efektivitāti nodrošina dažādas tajā esošās aktīvās sastāvdaļas, tostarp skābe, polisaharīdi, flavonoīdi utt. Šīs sastāvdaļas var dažādos veidos veicināt smadzeņu veselību.
Noklikšķiniet uz zināt 10 veidus, kā uzlabot atmiņu
IEVADS
Pirms vairāk nekā 30 gadiem darba atmiņa tika atrisināta. Mēs bijām atraduši neironu pamatu, lai vienuma turētu darba atmiņā. Modelis bija vienkāršs. Stimuls aktivizē neironu palielināšanos pFC. Šī aktivitāte tiek saglabāta pēc tam, kad stimuls pazūd un tā atmiņa tiek saglabāta darba atmiņā (Miller, Erickson, & Desimone, 1996; Funahashi, Bruce, & Goldman-Rakic, 1989; Fuster & Alexander, 1971). Desmitiem gadu pētījumi ir atbalstījuši un pilnveidojuši šo modeli. Tagad mēs zinām, ka darba atmiņas attēlojumi ir redzami dažādās garozas zonās (Christophel, Klink, Spitzer, Roelfsema un Haynes, 2017). Mēs uzzinājām par neiromodulatoru svarīgo lomu (Vijayraghavan, Wang, Birnbaum, Williams un Arnsten, 2007). Mēs guvām ieskatu biofizikālajos un ķēdes mehānismos, kas uztur paaugstinātu aktivitāti (Wang, 1999).
Tomēr, kā tas parasti notiek zinātnē, mēs sapratām, ka darba atmiņas neironu pamati ir sarežģītāki, nekā mēs sākotnēji domājām. Jaunā tehnoloģija ir ļāvusi detalizētāk izprast darba atmiņu. Šīs atziņas apstiprināja, ka nervu aktivitātei, kas novērota atmiņas aizkaves laikā, ir svarīga loma darba atmiņā. Tomēr viņi arī atklāja, ka darba atmiņa nav tikai līdzsvara stāvokļa uzturēšana, piemēram, fiksatora ķēde jūsu smadzenēs, kas ieslēdzas un izslēdzas. Ir lēkmes, kas rodas, salīdzinot ar spiešanu. Ir dinamika un jaunas īpašības, kuras var redzēt tikai neironu populāciju līmenī un miljoniem neironu summētās aktivitātes (vietējos lauka potenciālos [LFP]). Turklāt jaunais darbs ir parādījis, ka šī dinamika atbalsta vissvarīgāko darba atmiņu: tā tiek kontrolēta no augšas uz leju. Mēs varam izvēlēties, par ko domāt un kā par to domāt.
Marks Stokss bija katalizators šīs jaunās darba atmiņas izpratnes virzīšanai. Šeit mēs pārskatām savu viedokli par "Stokesian" skatījumu uz darba atmiņu. Bija divas galvenās atziņas. Pirmkārt, darba atmiņa nav tikai pastāvīga neironu darbība. Tas ir arī "kluss par aktivitāti" ar lēkmēm, salīdzinot ar nelielu vai bez palielinājumu. "Klusajos" periodos atmiņas glabā īslaicīgi plastiskuma mehānismi, piemēram, atbalss vai iespaids, kas tīklā atstāj smailes. Otrkārt, darba atmiņas darbība nav pastāvīga, patiesa sensoro ievades attēlojums. Tā vietā tas ir ļoti dinamisks ar attēlojumiem, kas mainās un attīstās. Tās nav nesaistītas atziņas. Aktivitāšu klusuma dinamika veicina un atstāj vietu jaunām īpašībām, piemēram, svārstību ritmiem dažādās frekvencēs. Nesenais darbs pie šiem ritmiem ir tvēris augšas uz leju kontroles neironu parakstus.
DARBA ATMIŅA IR DARBĪBAS Klusums
Klasiskais uzskats par darba atmiņu ir tāds, ka to atspoguļo ilgstoša neironu darbība pFC. Piemēram, kad pērtiķi tika apmācīti atcerēties balvas atrašanās vietu (Fuster & Alexander, 1971) vai atcerēties stimula atrašanās vietu (Funahashi et al., 1989), tika konstatēts, ka pFC neironi ir tonizējoši aktīvi tik ilgi, kamēr dzīvnieks turēja priekšmetu atmiņā. Tas atbilda mūsu pašu pieredzei par darba atmiņu kā aktīvu procesu, kas prasa piepūli. Tāpēc, protams, pētnieki pieņēma, ka ilgstoša darbība bija tā, kas saglabāja priekšstatus par atmiņas aizkavēšanos.
Tomēr pēdējo desmit gadu laikā, rūpīgi pārbaudot neironu darbību, ir konstatēts, ka pFC neironu reakcijas nav tik noturīgas, kā mēs kādreiz domājām. Kā apskatījis Stokss (2015), neironu reakcijas bieži vien pēc dažām sekundēm atgriežas "sākotnējā līmenī". Turklāt darba atmiņas uzturēšanas pārtraukšana, dzīvniekam īslaicīgi pārslēdzoties uz citu uzdevumu, izraisīja darba atmiņas attēlojumu pazušanu. Pēc tam tie atkal parādījās, kad dzīvnieks atkal iesaistījās sākotnējā darba atmiņas uzdevumā (Watanabe & Funahashi, 2014). Šie rezultāti radīja domu, ka citi mehānismi var atbalstīt atmiņas attēlojumus. Dažu pēdējo gadu laikā ir izvirzītas vairākas iespējas.
Pirmkārt, pamatojoties uz teorētisko darbu (Mongillo, Barak un Tsodyks, 2008), Stoks un kolēģi ierosināja darba atmiņu saglabāt īstermiņa sinaptiskajā plastiskumā (STSP). Šajā modelī pārejoši neironu attēlojumi, piemēram, tie, ko izraisa maņu stimuls, var īslaicīgi mainīt sinaptisko svaru tīklā (piemēram, mainot sinaptisko pūslīšu un/vai neirotransmitera receptoru koncentrāciju). Tiek uzskatīts, ka šīs izmaiņas ir īslaicīgas (mazāk par 1 sekundi), taču tās saglabājas pietiekami ilgi, lai saglabātu tīkla savienojamības stimula pēdas atmiņas aizkaves laikā. Citiem vārdiem sakot, palielināšana tīklā atstāj "iespaidu", kas var saglabāt atmiņu starp palielināšanu.
Protams, viena no grūtībām šīs teorijas pārbaudē ir tāda, ka mēs nevaram tieši novērot sinaptisko svaru smadzenēs, kas uzvedas — visas mūsu metodes nosaka nervu aktivitāti. Lai to apietu, Stoksa un Postla laboratorijas izstrādāja gudru pieeju sinaptisko izmaiņu mērīšanai — sistēmas “ping” ar spilgtu vizuālu stimulu (Wolff, Jochim, Akyürek un Stokes, 2017) vai TMS impulsu (Rose et al. ., 2016). Ja atmiņa tiek saglabāta īslaicīgās sinaptiskās pārmaiņās, tad stimula/impulsa izraisītajai nervu reakcijai vajadzētu mainīties atkarībā no atmiņā saglabātā. Citiem vārdiem sakot, impulsam vajadzētu "atkārtoti aktivizēt" atmiņu. Saskaņā ar darbības klusuma modeli, atmiņā esošo vienumu nevarēja atkodēt (ar EEG vai fMRI) pirms impulsa. Tomēr atmiņu var atšifrēt neironu reakcijā pēc vizuālā stimula / TMS impulsa. Lai gan tie pilnībā neizslēdz alternatīvus skaidrojumus, šie pētījumi sniedz pirmo klusās atmiņas formas pārbaudi.
STSP var nebūt vienīgais darbības klusais mehānisms, kas darbojas darba atmiņas uzdevumos. Ilgtermiņa epizodiskajai atmiņai ir svarīga loma darba atmiņas atbalstīšanā (Beukers, Buschman, Cohen un Norman, 2021; Sutterer, Foster, Serences, Vogel un Awh, 2019). Tomēr viens no ilgtermiņa atmiņas ierobežojumiem ir tas, ka tā cieš no "proaktīvas iejaukšanās". Šie traucējumi rodas, ja divas atmiņas ir līdzīgas, tāpēc ir grūti atšķirt pašreizējo atmiņu no nesenās pagātnes (piemēram, iepriekšējā uzvedības izmēģinājuma). Teorētiskais darbs liecina, ka epizodiskā atmiņa varētu mazināt traucējumus, saglabājot kontekstu, kurā notika atmiņa (DuBrow, Rouhani, Niv un Norman, 2017; Mensink & Raaijmakers, 1988). Šāda konteksta informācija varētu nodrošināt unikālu marķieri, lai kārtotu un atšķirtu dažādas atmiņas, neļaujot tām traucēt viena otrai (Beukers et al., 2021). Tādā veidā ilgtermiņa atmiņa varētu nodrošināt citu darbības klusuma mehānismu, kas atbalsta darba atmiņu. Saskaņā ar to nesenais darbs ir atklājis, ka proaktīva iejaukšanās ir spēcīgākā izmēģinājumos, kuros dalībniekiem jāatceras liels skaits vienumu (iespējams, pārsniedzot darba atmiņas ietilpību; Oberauer & Awh, 2022). Tas liek domāt, ka dalībnieki var iesaistīties ilgtermiņa atmiņā tikai tad, ja ir noderīgi papildināt darba atmiņu.
Kopumā šie rezultāti liecina, ka smadzenes izmanto vairākus mehānismus, lai saglabātu informāciju darba atmiņā. Tam ir jēga — īstermiņa atmiņu saglabāšana par sensoro ievadi ir ļoti svarīga izziņai, ļaujot tai atbrīvoties no tuvākās pasaules. Iespējams, ir bijis spēcīgs evolūcijas spiediens, lai izstrādātu vairākus mehānismus informācijas uzturēšanai darba atmiņā. Piemēram, nesenais modelēšanas darbs ir parādījis, ka STSP var padarīt darba atmiņu izturīgāku. Kozačkovs un kolēģi (2022) apmācīja mākslīgos atkārtotos neironu tīklus (RNN) ar un bez STSP, lai veiktu objekta darba atmiņas uzdevumu. Abi RNN ar un bez STSP spēja saglabāt atmiņas, pat saskaroties ar traucētāju. Tomēr RNN ar STSP bija izturīgāki pret troksni un tīkla degradāciju nekā RNN bez STSP. Turklāt RNN ar STSP uzrādīja aktivitāti, kas bija līdzīga tai, kas novērota primātu, kas nav cilvēkveidīgie primāti, garozā, kas veic to pašu uzdevumu. RNN bez STSP bija vairāk mākslīgi un mazāk līdzīgi smadzenēm. Īsāk sakot, STSP un citi darbību klusie mehānismi uzlabo darba atmiņas tīklu darbību. Tālāk mēs apspriežam, kā arī darba atmiņa ir dinamiska.
DARBA ATMIŅA IR DINAMISKĀ
Klasiskais darba atmiņas skatījums ir tāds, ka tā ir stabils neseno sensoro ievades attēlojums. Fuster, Goldman-Rakic un citi atklāja neironus pFC, kas reaģēja uz vizuāliem stimuliem un pēc tam saglabāja strauju aktivitāti turpmākās atmiņas aizkaves laikā (Miller et al., 1996; Funahashi et al., 1989; Fuster & Alexander, 1971). . Tomēr jaunākie darbi ir parādījuši, ka darba atmiņa ir dinamiskāka, nekā kādreiz tika uzskatīts. Jaunāki liela mēroga neironu populāciju ieraksti ir ļāvuši mums atšifrēt neironu informāciju ar daudz lielāku jutību nekā iepriekšējā viena elektroda pieeja (King & Dehaene, 2014; Meyers, Freedman, Kreiman, Miller un Poggio, 2008). Ja attēlojumi ir stabili, tad dekodētājam, kas apmācīts neironu attēlojumos vienā laika brīdī, jāspēj atšifrēt attēlojumu citā laika brīdī. Alternatīvi, ja attēlojumi ir dinamiski, dekodētājam nevajadzētu vispārināt laika gaitā. Izmantojot šo pieeju, Stokss un kolēģi (2013) parādīja, ka atmiņas attēlojumi ir ļoti dinamiski. Dekoderi, kas apmācīti atšifrēt vizuālā stimula identitāti, kad tas bija redzams, nespēja atšifrēt šī paša stimula atmiņu pat tikai 250 ms atmiņas aizkaves laikā. Tas liek domāt, ka populācijas līmenī sensoro ievadu un atmiņu neironu kodi ir atšķirīgi. Līdzīgi rezultāti ir novēroti grauzējiem (Harvey, Coen, & Tank, 2012). Interesanti, ka Stokss un kolēģi atklāja, ka pēc dažiem simtiem milisekundēm attēlojums stabilizējās (Spaak, Watanabe, Funahashi un Stokes, 2017). Pēc tam, tuvojoties aizkaves perioda beigām, kad dzīvnieks gatavojās reaģēt, nervu attēlojums atkal kļuva dinamisks.
Pamatojoties uz šo darbu, Panichello un Buschman (2021) atklāja, ka darba atmiņas dinamika ir kognitīvā kontrolē. Pērtiķi veica uzdevumu, kurā viņiem bija jāatceras divu kvadrātu krāsa (1.A attēls). Pēc atmiņas aizkaves pērtiķiem tika piedāvāts izvēlēties vienu no diviem kvadrātiem un pēc tam pēc otrās atmiņas aizkaves ziņoja iestatītā kvadrāta krāsu, krāsu ritenī mainot uz atbilstošās krāsas. Saskaņā ar iepriekšējo darbu atmiņas attēlojums pFC bija dinamisks. Interesanti, ka atmiņas attēlojuma mainība bija atkarīga no tā, vai tā tika atlasīta atbildei (vai aizmirsta).
Pirmās atmiņas aizkaves laikā (pirms atlases) katra vienuma krāsa tika stabili kodēta kā gredzens, veidojot divus krāsu riteņus neironu telpā (shēma 1B attēlā, pa kreisi). Interesanti, ka katra priekšmeta gredzens pastāvēja savā neatkarīgā neironu darbības "apakštelpā". Tomēr tas mainījās, kad tika atlasīta atmiņa. Gredzens, kas attēlo atlasītā vienuma krāsu, tika pārvietots no savas neatkarīgās apakštelpas uz jaunu "mērķa" apakštelpu (1.B attēls, pa labi). Šī mērķa apakštelpa abiem vienumiem bija vienāda. Kad tika atlasīta 1. atmiņa, tās attēlojums tika pārvietots uz mērķa apakštelpu, un, atlasot 2. atmiņu, tā tika pārvietota uz to pašu apakštelpu. Citiem vārdiem sakot, atmiņas dinamika bija atkarīga no tā, kura atmiņa tika atlasīta: 1. atmiņas izvēle izraisīja vienu dinamikas kopu, kas pārvietoja 1. atmiņu no tās neatkarīgās apakštelpas uz mērķa apakštelpu, savukārt, atlasot 2. atmiņu, tika ierosināta cita dinamikas kopa, kas pārveidoja 2. atmiņas attēlojums mērķa apakštelpā.
Šie rezultāti liecina, ka darba atmiņas dinamika ir kognitīvā kontrolē. Bet, kādam nolūkam? Pirmās atmiņas aizkaves laikā novērotajām neatkarīgajām apakštelpām ir jēga — dzīvnieka uzdevums ir atcerēties katra kvadrāta krāsu atsevišķi, ko veicina neatkarīgās apakštelpas (Libby & Buschman, 2021). Taču pēc selekcijas dzīvnieka uzdevums mainās. Tagad viņiem ir jāpaziņo atlasītā vienuma krāsa neatkarīgi no tā, vai tā bija 1. vai 2. atmiņa. Tas var izskaidrot darba atmiņā novēroto dinamiku. Ja ir atlasīta 1. atmiņa, dinamika "pārvieto" 1. atmiņas attēlojumu mērķa apakštelpā (un otrādi 2. atmiņai). Tagad, kad atlasītais vienums atrodas kopējā mērķa apakštelpā, pakārtotās ķēdes var izmantot šo attēlojumu, lai vadītu dzīvnieka reakciju neatkarīgi no tā, kura atmiņa tika atlasīta. Tādā veidā kognitīvā kontrole var izraisīt atšķirīgu dinamiku, lai atbalstītu dažādus kognitīvos uzdevumus.
Šis pats modelis varētu izskaidrot citos pētījumos novēroto dinamiku. Daudzi no šiem uzdevumiem prasa, lai smadzenes pāriet no sensorā stimula apstrādes uz motora reakcijas sagatavošanu (klasiski saukta par pāreju no retrospektīvas uz perspektīvu atmiņu; Rainer, Rao, & Miller, 1999). Citiem vārdiem sakot, darba atmiņa ne tikai uztur pareizu ievades attēlojumu. Tā vietā tas pastāv, lai atbalstītu izziņu un uzvedību. No šī viedokļa ir loģiski, ka darba atmiņas attēlojumi būtu dinamiski — tie attīstās tādā veidā, kas atvieglo konkrēto uzdevumu.
DARBA ATMIŅA IR RITMISKĀ (UN RITMI IR KONTROLE)
Darba atmiņa tiek kontrolēta no augšas uz leju ("Executive"). Mēs varam izvēlēties, ko iekodēt darba atmiņā, mēs varam manipulēt ar šīm domām, mēs varam ignorēt traucējošos faktorus un izvēlēties pārstāt šīs domas domāt. pFC ir galvenā loma darba atmiņas kontrolē (Panichello & Buschman, 2021; Gazzaley & Nobre, 2012; Miller & Cohen, 2001). Kā minēts iepriekš, neironu dinamikas kontrole no augšas uz leju var mainīt to, kā tiek izmantoti darba atmiņas attēlojumi. Pierādījumi liecina, ka kontroli var izraisīt svārstību dinamika, kas rodas augstākā integrācijas līmenī LFP. LFP ir miljoniem neironu koordinētas, svārstīgas aktivitātes summēšana. Elektriskie lauki, kas rodas no šīs darbības, var darboties kā "aizsargmargas", kas kontrolē augstākas dimensijas neironu līmeņa darbību, virzot to pa stabiliem zemas dimensijas maršrutiem (Pinotsis & Miller, 2022).
The central idea is that sensory information (the contents of working memory) and control signals use different frequency bands that interact. As reviewed by Miller, Lundqvist, and Bastos (2018), recent work suggests sensory information is carried by spiking associated with bursts of gamma (>30 Hz) jauda. No augšas uz leju vadības signālus pārraida alfa/beta ritmi (8–30 Hz). Alfa/beta inhibē gamma jebkurā vietā, kur tie "saduras" garozā. Tādējādi no augšas uz leju (alfa/beta) kontrolē no apakšas uz augšu (gamma/spiking). 2. attēlā parādīts, kā tas darbojas. No augšas uz leju alfa / beta tiek pārvadāti garozas dziļajos slāņos. Dziļie garozas slāņi nodod atgriezeniskās saites signālus pa garozas hierarhiju. Augšupējā sensorā informācija par gamma/spiking tiek pārnesta virspusējos garozas slāņos, kas sūta signālus uz priekšu, augšup pa kortikālo hierarhiju. Alfa/beta, kuras izcelsme ir dziļajos slāņos, kavē gamma/spiking virspusējos slāņos (Bastos, Loonis, Kornblith, Lundqvist un Miller, 2018).
Lai piekļūtu darba atmiņai, dziļā slāņa alfa/beta jauda un/vai tās savienojums ar virspusējo slāņa beta versiju vājinās. Tas novērš vienkāršu slāņu neironu atkārtotu ierosmi, radot gamma uzliesmojumus un piesaistot sensorās ievades. Atmiņas uzturēšanas laikā līdzsvars starp alfa/beta un gamma var regulēt pieauguma līmeni, lai laiku pa laikam atsvaidzinātu sinaptiskās svara izmaiņas, kas palīdz saglabāt atmiņas (Miller et al., 2018).
Lai nolasītu informāciju no darba atmiņas, alfa/beta jauda/saskaņotība samazinās. Tas ļauj palielināt gamma pārrāvumu un strauju pieaugumu, ko bieži novēro atmiņas aizkaves beigās (Hussar & Pasternak, 2010; Roesch & Olson, 2005). Gamma inhibīcija palielina kāpumu, lai atmiņas varētu iegūt kontroli pār uzvedību. Alfa/beta un gamma līdzsvars atmiņas aizkaves laikā var uzturēt gamma mērenā līmenī. Tādā veidā špikošana priekšlaicīgi neiegūst kontroli pār uzvedību. Lai notīrītu darba atmiņu, palielinās beta jauda/savienojums. Tas nomāc gamma un smailes, kas uzturēja atmiņu. Šīs dinamikas piemērus var atrast Lundkvists un kolēģi (2016) un Lundqvist, Herman, Warden, Brincat un Miller (2018).
Šai dinamikai var būt nozīme daudzās kognitīvās funkcijās, ne tikai darba atmiņā. Virsējā slāņa gamma un dziļā slāņa alfa-beta ir visuresošs motīvs, kas redzams visā garozā (Mendoza-Halliday et al., 2022; Lundqvist, Bastos un Miller, 2020). Nesenie darbi liecina, ka tai pašai dinamikai ir nozīme paredzošajā kodēšanā (Bastos, Lundqvist, Waite, Kopell un Miller, 2020). Liela daļa kognitīvās kontroles var izrietēt no šo ritmu līdzsvara un kontroles.
VADĪBA AR TELPISKO DATORU NO AUKŠU – LEJU
Līdz šim mēs esam apsprieduši alfa/beta tā, it kā tas būtu rupja bloķēšanas signāls. Tas ieslēdz un izslēdz darba atmiņu, piemēram, ieslēdzot un izslēdzot jaucējkrānu vai gaismas slēdzi. Tomēr tā vadība var būt specifiskāka, darbojoties atsevišķa darba atmiņas satura līmenī. Piemēram, paredzamajā kodēšanā alfa/beta ir vērsta uz specifisku stimulu attēlojumu vizuālajā garozā, lai kavētu paredzēto sensoro ievades apstrādi (Bastos et al., 2020).
Nesenais darbs ir parādījis, ka informācija no augšas uz leju, piemēram, veicamais uzdevums, tiek pārnesta ar unikāliem alfa/beta sinhronizācijas modeļiem garozā (Antzoulatos & Miller, 2014, 2016; Buschman, Denovellis, Diogo, Bullock un Miller, 2012). ). Citiem vārdiem sakot, alfa/beta modeļi veido neironu "ansambļus", kas atspoguļo informāciju no augšas uz leju. Svarīgi, ka šo ielāpu telpiskā izšķirtspēja ir makro mērogā. Tas ir redzams LFP līmenī, kas atspoguļo miljoniem neironu summēto aktivitāti. Šie LFP tiek sinhronizēti garozā milimetros vai vairāk (dažreiz lielos garozas plašumos). Tieši šie modeļi var nodrošināt kontroli.
Šo ideju sauc par "telpisko skaitļošanu" (Lundqvist et al., 2022). Tas liek domāt, ka alfa/beta jaudas un saskaņotības modeļi garozas tīklos rada lielākas jaudas alfa/beta un lielākas jaudas gamma savdabību. Visur, kur alfa-beta jauda ir maza, gamma un smailing ir augsts, un otrādi. Dažādi alfa/beta modeļi rada dažādus gamma/spiking modeļus. Turpretim stimulēšanas informācija (piemēram, darba atmiņas saturs) ir attēlota daudz smalkākā mērogā. To veic atsevišķu neironu (nevis miljoniem neironu) aktivitātes (un savienojamības) modeļi. Stimulēšanas informācija tiek plaši izplatīta un atkārtota visos tīklos, piemēram, smiltis pāri lielāka mēroga alfa/beta un gamma “čekas paneļa” shēmai. Citiem vārdiem sakot, darba atmiņas saturs (stimuli) un kontrole darbojas ļoti dažādos telpiskos mērogos. Stimulu attēlojums ir augstas dimensijas, ko atspoguļo atsevišķu neironu populāciju pieaugošie modeļi. Turpretim kontrole ir zemas dimensijas, kas darbojas miljoniem neironu grupu līmenī, izmantojot alfa-beta un gamma koherences modeļus.
Kontrole nāk no vietas, kur tīkla telpā pašlaik tiek izteikts stimula attēlojums. Alfa/beta un gamma modeļi un šo modeļu izmaiņas ir aprēķini. Operāciju kopas pielietošana (piemēram, uzdevuma noteikumu izpilde) atbilst dažādu alfa/beta un gamma makro mēroga modeļu uzlikšanai. Vienumiem var piekļūt un ar tiem darboties, tikai zinot to vietu tīkla telpā.
Lai saprastu, kā tas darbojas, apsveriet uzdevumu, kurā dzīvniekam jāatceras divi objekti (A un B) to parādīšanās secībā (pirmais vai otrais; Lundqvist et al., 2018; Warden & Miller, 2007). Tieši pirms pirmā objekta parādīšanas alfa/beta modeļi veido gamma spoguļattēla modeli. Šis konkrētais modelis atbilst "1. vienumam". Kad parādās objekts (teiksim, objekts A), šim objektam selektīvos gamma ielāpus esošie neironi tiek aktivizēti, aktivizējot tos (izmantojot STSP). Pēc tam, pirms tiek parādīts otrais objekts, cits alfa/beta modelis iestata citu gamma modeli, kas atbilst "2. vienumam". Kad parādās otrais objekts (teiksim, objekts B), neironi šajos gamma ielāpus tiek aktivizēti un sagatavoti. Lai saglabātu un nolasītu, kurš objekts bija pirmais vai otrais, tiek atjaunots modelis, kas atbilst pirmajam vai otrajam vienumam. Gruntētie neironi attiecīgajos gamma ielāpus "atzvanīs" un stiprinās. Kad, piemēram, tiek atjaunots pirmajam objektam atbilstošais savārstījums, neironi zvana atpakaļ ar "objektu A", jo tos sagatavoja šis objekts, kad tas parādījās pirmo reizi. Īsāk sakot, telpiskā skaitļošana apgalvo, ka darba atmiņas kontrole izriet no telpiskās un laika aktivitātes modeļiem visā tīkla telpā, kas atspoguļo un mainās atkarībā no augšas uz leju uzdevumu prasībām.
Satura nošķiršana no vadības līdz augstas un zemas dimensijas skalām atrisina būtisku problēmu daudzos neironu tīklu modeļos. Tipiskos modeļos uzdevuma noteikumi (vadība) un saturs (piem., darba atmiņā glabātie vienumi) ir iekodēti augstas dimensijas detaļās par savienojamību starp spiking neironiem. Šī atdalīšanas trūkuma dēļ, ja darba atmiņā vēlas ieviest jaunus vienumus, tīkls ir jāpārmāca. Tie neliecina par darba atmiņas elastību, kas novērota cilvēkiem un dzīvniekiem. Tipiski tīkla modeļi nevar veikt "nulles šāviena" mācīšanos (tūlītēju vispārināšanu), ko var reāli smadzenes (skatiet Bouchacourt & Buschman, 2019, lai uzzinātu citu elastības modeli; O'Reilly & Frank, 2006). Telpiskā skaitļošana to atrisina, sadalot vadību no satura dažādās attēlojuma skalās.
No normatīvā viedokļa smadzenes var izmantot nelielu (zemas dimensijas) kontroles stāvokļu kopumu, lai elastīgi pielāgotos jaunām situācijām (MacDowell, Tafazoli un Buschman, 2022). Lai pielāgotos jaunai situācijai, smadzenēm ir jānosaka kontroles stāvoklis, kas ir piemērots pašreizējai situācijai. Šis kontroles stāvoklis noteiks, kā informācija tiek apstrādāta, uzturēta un izmantota, lai vadītu rīcību šajā situācijā. Lai gan liels skaits augstas dimensijas kontroles stāvokļu ļautu precīzi kontrolēt uzvedību, optimizējot to pašreizējai situācijai, arī būtu grūti noteikt "labāko" kontroles stāvokli. Turpretim, ja smadzenes izmanto nelielu, zemas dimensijas kontroles stāvokļu kopu, tad būs vieglāk atrast labāko no komplektiem. Tomēr šādi zemu dimensiju kontroles stāvokļi noteikti būs rupji un līdz ar to nepilnīgi. Tas liek domāt, ka pastāv kompromiss starp augstas dimensijas vadības stāvokļiem, kas būtu precīzi, bet lēni pielāgojami, un zemas dimensijas vadības stāvokļiem, kas būtu elastīgi, taču neoptimāli. Ņemot to vērā, smadzenes var izvēlēties atlasīt ierobežotu skaitu kontroles stāvokļu, kas var līdzsvarot precizitāti un elastību (MacDowell et al., 2022).
KOPSAVILKUMS
Darba atmiņa ir izziņas centrā, tā darbojas kā darbvieta, kurā tiek glabātas domas un ar tām tiek manipulēts. Ņemot vērā tā nozīmi, nav pārsteigums, ka ir attīstījušies vairāki mehānismi, lai atbalstītu darba atmiņas uzturēšanu. Klasiskie rezultāti, kas parāda ilgstošus vienumu attēlojumus darba atmiņā, nav nepareizi, tie ir tikai nepilnīgs attēls. Pierādījumi norāda uz citiem mehānismiem un jaunām īpašībām. Darba atmiņas neironu pamats ir sarežģīts un dinamisks, tāpat kā Marks Stokss mums teica. Tieši šajā dinamikā mēs esam guvuši ieskatu gan par to, kā mēs turam priekšmetus "prātā", gan par to, kā šīs domas tiek kontrolētas. Darba atmiņa vēl nav atrisināta, taču Marka Stoksa darbs parādīja mums ceļu uz dziļāku izpratnes līmeni.
Pateicības
Šo darbu atbalstīja NIMH R01MH115042 (TJB) un ONR N00014-22-1-2453, NEI 1R01EY033430 un JPB fonds (EKM).
Pārdrukāšanas pieprasījumi jānosūta Timotijai Dž. Bušmanam, Prinstonas Neiroloģijas institūtam un Prinstonas Universitātes Psiholoģijas nodaļai, PNI 256, Washington Road, Princeton, NJ 08544, vai pa e-pastu: tbuschma@princeton.edu.
Autora ieguldījums
Timotijs Dž. Bušmans: Konceptualizācija; Rakstīšana — oriģinālais melnraksts; Rakstīšana — pārskatīšana un rediģēšana. Ērls K. Millers: Konceptualizācija; Rakstīšana — oriģinālais melnraksts; Rakstīšana — pārskatīšana un rediģēšana.
Informācija par finansējumu
Ērls K. Millers, Nacionālais acu institūts (https://dx.doi.org /10.13039/100000053), dotācijas numurs: 1R01EY033430. Ērls K. Millers, JPB fonds (https://dx.doi.org/10 .13039/100007457). Ērls K. Millers, Jūras spēku izpētes birojs (https://dx.doi.org/10.13039/100000006), stipendijas numurs: N00014-22-1-2453. Timotijs Dž. Bušmens, Nacionālais garīgās veselības institūts (https://dx.doi.org/10 .13039/100000025), dotācijas numurs: R01MH115042.
Citēšanas prakses dažādība
Retrospektīvā citātu analīze katrā rakstā, kas publicēts šajā žurnālā no 2010. līdz 2021. gadam, atklāj pastāvīgu dzimumu nelīdzsvarotības modeli: lai gan autoru grupu proporcijas (klasificētas pēc aptuvenās pirmā autora/pēdējā autora dzimuma identifikācijas) publicē žurnālā Journal of Cognitive Neuroscience. (JoCN) šajā periodā bija M(an)/M=0,407, W(oma)/M=0,32, M/W=0,115 un W/W=0,159, šo autoru grupu citēto rakstu salīdzināmās proporcijas bija M/M=0,549, W/M=0,257, M/W=.109 un W/W=.085 (Postle un Fulvio, JoCN, 34:1, 1.–3. lpp.). Līdz ar to JoCN mudina visus autorus, izvēloties citējamos rakstus, nepārprotami ņemt vērā dzimumu līdzsvaru, un ļauj viņiem ziņot par sava raksta dzimumu citēšanas līdzsvaru. Šī raksta autori ziņo, ka citātu proporcijas pēc dzimuma kategorijām ir šādas: M/M=0,829; W/M=0,098; M/W=0,073; W/W=0.
ATSAUCES
1. Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2014). Palielinās funkcionālā savienojamība starp prefrontālo garozu un striatumu kategoriju apguves laikā. Neiron, 83, 216–225. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2014.05.005, PubMed: 24930701
2. Antzoulatos, EG, & Miller, EK (2016). Frontoparietālo tīklu sinhronie beta ritmi atbalsta tikai uzvedībai atbilstošus attēlojumus. eLife, 5, e17822. https://doi.org/10 .7554/eLife.17822, PubMed: 27841747
3.Bastos, AM, Loonis, R., Kornblith, S., Lundqvist, M., & Miller, EK (2018). Laminārie ieraksti frontālajā garozā liecina par atšķirīgiem slāņiem darba atmiņas uzturēšanai un kontrolei. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 115, 1117–1122. https://doi.org/10.1073/pnas .1710323115, PubMed: 29339471
4. Bastos, AM, Lundqvist, M., Waite, AS, Kopell, N. un Miller, EK (2020). Slāņu un ritma specifika paredzamajai maršrutēšanai. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 117, 31459–31469. https://doi.org/10.1073/pnas.2014868117, PubMed: 33229572
5. Beukers, AO, Buschman, TJ, Cohen, JD un Norman, KA (2021). Vai darbību klusā darba atmiņa ir vienkārši epizodiska atmiņa? Kognitīvo zinātņu tendences, 25, 284–293. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2021.01.003, PubMed: 33551266
6. Bouchacourt, F., & Buschman, TJ (2019). Elastīgs darba atmiņas modelis. Neiron, 103, 147–160. https://doi.org/10 .1016/j.neuron.2019.04.020, PubMed: 31103359
7. Buschman, TJ, Denovellis, EL, Diogo, C., Bullock, D. un Miller, EK (2012). Sinhronie svārstību neironu ansambļi noteikumiem prefrontālajā garozā. Neiron, 76, 838–846. https://doi .org/10.1016/j.neuron.2012.09.029, PubMed: 23177967
8. Christophel, TB, Klink, PC, Spitzer, B., Roelfsema, PR un Haynes, J.-D. (2017). Darba atmiņas sadalītais raksturs. Kognitīvo zinātņu tendences, 21, 111–124. https:// doi.org/10.1016/j.tics.2016.12.007, PubMed: 28063661
9. DuBrow, S., Rouhani, N., Niv, Y. un Norman, KA (2017). Vai garīgais konteksts mainās vai mainās? Pašreizējais viedoklis uzvedības zinātnēs, 17, 141–146. https://doi.org/10.1016/j.cobeha.2017 .08.003, PubMed: 29335678
10. Funahashi, S., Bruce, CJ un Goldman-Rakic, PS (1989). Vizuālās telpas mnemoniskā kodēšana pērtiķa dorsolaterālajā prefrontālajā garozā. Journal of Neurophysiology, 61, 331-349. https://doi.org/10.1152/jn.1989.61.2.331, PubMed: 2918358
11.Fuster, JM un Alexander, GE (1971). Neironu darbība, kas saistīta ar īstermiņa atmiņu. Zinātne, 173, 652–654. https://doi.org /10.1126/science.173.3997.652, PubMed: 4998337
12. Gazzaley, A., & Nobre, AC (2012). Modulācija no augšas uz leju: savieno selektīvo uzmanību un darba atmiņu. Kognitīvo zinātņu tendences, 16, 129–135. https://doi.org/10.1016/j.tics .2011.11.014, PubMed: 22209601
