Drosophila modelis zarnu mikrobiotas izpētei uzvedībā un neirodeģeneratīvām slimībām, 1. daļa

Anotācija:

Pieaugošie pierādījumi liecina, ka zarnu mikrobiota ir saistīta ar vairākiem fizioloģiskiem procesiem un slimību attīstību zīdītājiem; tomēr pamatā esošie mehānismi palika neizpētīti galvenokārt zīdītāju zarnu mikrobioma sarežģītības dēļ. Augļu muša Drosophila melanogaster ir vērtīgs dzīvnieku modelis saimniekorganisma un zarnu mikrobiotas mijiedarbības pētīšanai translācijas aspektos.

Dzīvnieki un atmiņa ir ļoti interesantas attiecības. Sākot ar suņu lojalitāti un beidzot ar peļu inteliģenci, dzīvnieku atmiņas jau sen ir izraisījušas brīnumu un zinātkāri. Lai gan dzīvnieki atšķiras atkarībā no tā, cik labi viņi atceras, viņu atmiņa ļauj secināt, ka dzīvniekiem ir ne tikai spēcīgs pašsaglabāšanās instinkts, bet arī viņi spēj mācīties no pieredzes, kas liecina, ka atmiņa ir svarīga.

Pirmkārt, suņi un kaķi ir divi cilvēku turēšanai piemērotākie mājdzīvnieki. Viņi visi ir ļoti gudri un viņiem ir ļoti labas atmiņas. Viņi var atcerēties īpašnieka un apkārtējās vides smaržu un skaņu, kā arī var izteikt emocijas ar noteiktu uzvedību. Šīs atmiņas spēks atspoguļojas suņu un kaķu spējā atrast savus zaudētos saimniekus. Pat ja ir pagājis ilgs laiks kopš saimnieka aizbraukšanas, kamēr ir vietas un smakas, ko var atpazīt, viņi turpinās meklēt.

Otrkārt, arī peles ir viens no dzīvniekiem ar īpaši augstu IQ. Peļu atmiņa ir daudz labāka nekā iedomāties. Viņi var atcerēties, kur viņi dodas, kur ir viņu ēdiens un savu teritoriju, kā arī var atpazīt un atcerēties cilvēkus vai dzīvniekus, kas viņiem ir bijuši bīstami. Dažu pētnieku veiktie eksperimenti atklāja, ka peles arī atpazīst vidi un reaģē uz to, izmantojot mūziku un signālus, kas liecina, ka dzīvnieku atmiņa ietver sensoro, emocionālo un loģisko inteliģenci.

Kopumā dzīvnieku atmiņa cilvēkiem ir sagādājusi daudz pārsteigumu un atklājumu. Viņi var ne tikai aizsargāt sevi, bet arī veidot ciešāku uzticēšanos un attiecības ar cilvēkiem. Turklāt dzīvnieki ir iedvesmojuši dažādus eksperimentus un pētījumus, kas palīdzējuši zinātniekiem labāk izprast atmiņas būtību un mehānismus. Tātad, apbrīnosim dzīvnieku intelektu un atmiņu un apbrīnosim viņu gudrās un elastīgās smadzenes. Var redzēt, ka neatkarīgi no tā, vai tas ir cilvēks vai dzīvnieks, atmiņai ir liela nozīme. Cistanche var ievērojami uzlabot mūsu atmiņu, jo Cistanche ir tradicionāls ķīniešu ārstniecības materiāls ar daudziem unikāliem efektiem, no kuriem viens ir atmiņas uzlabošana. Maltās gaļas efektivitāti nodrošina dažādas tajā esošās aktīvās sastāvdaļas, tostarp karbonskābe, polisaharīdi, flavonoīdi utt. Šīs sastāvdaļas var veicināt smadzeņu veselību, izmantojot dažādus kanālus.

Noklikšķiniet uz īstermiņa atmiņa, lai uzzinātu, kā uzlabot

Spēcīgu ģenētisko rīku un resursu pieejamība Drosofilā ļāva zinātniekiem atklāt mehānismus, ar kuriem zarnu mikrobi ietekmē viņu saimnieku piemērotību, veselību un uzvedību.

Drosophila modeļi ir plaši izmantoti ne tikai, lai pētītu dzīvnieku uzvedību (ti, pieklājību, agresiju, miegu un mācīšanos un atmiņu), bet arī dažas ar cilvēkiem saistītas neirodeģeneratīvas slimības (ti, Alcheimera slimību un Parkinsona slimību). Šajā pārskatā ir vispusīgi apkopota pašreizējā izpratne par Drosophila zarnu mikrobiotu un tās ietekmi uz mušu uzvedību, fizioloģiju un neirodeģeneratīvām slimībām.
Atslēgvārdi:

Drosophila melanogaster; mikrobiota; zarnu–smadzeņu ass; uzvedība; mācīšanās un atmiņa; neirodeģeneratīvas slimības.

1. Ievads
Augļu muša Drosophila melanogaster ir nozīmīgs eksperimentāls dzīvnieks, ko izmanto biomedicīnas pētījumos. Pirmo reizi augļu mušu kā eksperimentālu organismu izmantoja Kāsla 1901. gadā un Morgan 1909. gadā ģenētiskajiem pētījumiem. Tā kā Drosophila ir izmantota kā paraugorganisms vairāk nekā gadsimtu, ir izstrādātas vairākas metodes konkrētu zinātnisku jautājumu risināšanai.

Drosophila ir salīdzinoši īss dzīves ilgums un sarežģīta uzvedība. Spēcīgu instrumentu pieejamība ģenētiskai manipulācijai konkrētos audos vai orgānos ļāva zinātniekiem pētīt Drosophila uzvedību regulējošos molekulāros mehānismus, piemēram, adaptīvo reakciju uz apkārtējo vidi, kā arī iedzimto (draudzība, agresija, miegs utt.) [1] –3] un apgūtās uzvedības (ožas atmiņa un pieklājības atmiņa) [4–6].

Pēdējo 20 gadu laikā Drosophila ir izmantots kā ideāls in vivo modelis neirodeģeneratīvo slimību, piemēram, Alcheimera slimības (AD) un Parkinsona slimības (PD) pētīšanai [7, 8]. Drosofilā ir saglabāti ievērojamie signalizācijas ceļi, kas regulē neironu augšanu un funkcijas cilvēkiem, kas ļauj izmantot šo paraugorganismu cilvēka neirodeģeneratīvo slimību pētīšanai.

Piemēram, AD Drosophila modelim, kas izstrādāts, ektopiski ekspresējot cilvēka A 42 proteīnu mušu smadzenēs, ir klīniski simptomi, kas saistīti ar AD pacientiem, piemēram, no vecuma atkarīgi īslaicīgi atmiņas traucējumi, mācīšanās defekti, paaugstināta nomoda un miega traucējumi [8] ,9]. Tas liek domāt, ka Drosophila var izmantot kā ideālu in vivo modeli jaunu zāļu skrīningam AD ārstēšanai.

Pieaugošie pierādījumi apstiprina domu, ka labi līdzsvarota zarnu mikrobiota ir būtiska cilvēka veselībai [10, 11]. Zarnu mikrobiotas sastāva iejaukšanās var negatīvi ietekmēt saimniekorganisma veselību un fizioloģiju, izraisot dažādas neiroloģiskas slimības, piemēram, uzvedības novirzes, neirodeģeneratīvas slimības un neiropsihiskus traucējumus [12–14].

Pētījumi parādīja, ka zarnu baktērijas var ražot vairākus neirotransmiterus, tostarp dopamīnu, gamma-aminosviestskābi (GABA) un serotonīnu [15]. Turklāt divvirzienu šķērsruna starp zarnām un centrālo nervu sistēmu (CNS) notiek caur zarnu mikrobiotu [16,17]. Jaunākie pētījumi liecina, ka izmaiņas zarnu mikrobiotas sastāvā ir saistītas ar noteiktām neiroloģiskām slimībām [18–20].

Tomēr detalizēts mehānisms, kā zarnu baktērijas regulē slimības progresēšanu, ietekmējot saziņu gar zarnu un smadzeņu asi, prasa turpmāku izmeklēšanu.

Pēdējo 20 gadu laikā lielākajā daļā zarnu mikrobiotas pētījumu tika izmantoti grauzēju modeļi, lai izpētītu mikrobiota-zarnu-smadzeņu ass lomu. Tomēr daudzpusīgais organisms Drosophila ir spēcīgs pētniecības modelis, kas ļauj zinātniekiem izpētīt mehānismus, ar kuriem zarnu mikrobi ietekmē smadzeņu funkcijas (1.a, b attēls). Mikrobus var ģenētiski marķēt ar fluorescējošu proteīnu, tādējādi var vizualizēt to izplatību Drosophila gremošanas traktā (1.c attēls) [21,22].

1. attēls. Cilvēka un Drosophila gremošanas trakta salīdzinājums. a) Cilvēku un Drosophila gremošanas trakti. Gremošanas trakta funkcionālie reģioni Drosophila un cilvēkiem ir līdzīgi un ietver barības vadu, priekšējo un aizmugurējo viduszarnu (tievās zarnas), resno zarnu (aizmugurējo zarnu) un kuņģi (augļu). (b) Drosophila gremošanas trakta apakšreģioni, kas attēlo priekšzaru, viduszarnu un aizmugurējo zarnu.

Foregut satur ražu un proventriculus. Viduszarna ir sadalīta R1-R5 reģionos. ( c ) GFP marķēts Lactobacillus tika barots ar pieaugušo Drosophila, un konfokālie attēli parāda Lactobacillus (zaļa) izplatību dažādos gremošanas trakta reģionos. Apgriešanas, R2, R4 un R5 reģionu palielinātie attēli ir parādīti c1 līdz c4. Paraugs tika imūnkrāsots ar anti-integrīna-PS antivielu (sarkanu). Mēroga josla, 500 µm.

2. Drosophila iedzimta uzvedība
Tiek uzskatīts, ka iedzimta uzvedība ir saistīta ar dzīvnieka smadzenēm un ir ģenētiski kodēta, un tās pareizai izpildei nav nepieciešama iepriekšēja pieredze. Iedzimta uzvedība ir ļoti pielāgojama dzīvnieku iekšējam stāvoklim un ārējai videi, kas ļauj dzīvniekiem mainīt savu uzvedību atbilstoši dažādiem vides apstākļiem [23].

Drosophila ir lielisks dzīvnieku modelis, lai pētītu cilvēka iedzimtas uzvedības molekulāros mehānismus, jo mušu un cilvēku uzvedības fenotipos ir dažas līdzības. Drosofilā ir pētītas dažādas iedzimtas uzvedības, piemēram, pārošanās uzvedība, agresīva uzvedība, miega/lokomotoriskā aktivitāte un ar temperatūru saistīta uzvedība [3,24–28].

Turklāt Drosophila genoms ir aptuveni 60% homologs ar cilvēku genomu, un aptuveni 75% ar cilvēka slimībām saistīto gēnu ir homologi arī mušām [29]. Piemēram, miega uzvedībā dopamīna signalizācija regulē nomodu ne tikai Drosophila, bet arī cilvēkiem [30]. Šeit mēs iepazīstinām ar dažiem būtiskiem Drosophila iedzimtajiem uzvedības veidiem un apspriežam to saistību ar zarnu mikrobiotu (1.

2.1. Zarnu mikrobiota un pārošanās uzvedība

Pārošanās uzvedība Drosophila tēviņam ietver virkni soļu: virzība uz mātīti (orientēšanās), dzenāšana mātītei (sekošana), pieskaršanās mātītes vēderam (pieskaršanās), vienpusēja spārna pagarināšana un vibrācija (dziedāšana), mātītes dzimumorgānu laizīšana, satveršana. uz mātītes muguru (kopulācijas mēģinājums) un galīgā kopulācija [3,26]. Viens mušu tēviņš mēģina pāroties ar vienu neapstrādātu mātīti, un mušas tēviņa seksuālās entuziasma noteikšana pret mātīti tiek saukta par pieklājības indeksu (CI).

CI ir laiks, ko Drosophila tēviņš pavadīja pieklājībā, dalīts ar kopējo eksperimenta laiku. Labi zināmā neironu ķēde, kas regulē pārošanās uzvedību, sastāv no neauglīgiem (augļus) ekspresējošiem neironiem. Augļus ekspresējošie neironi, tostarp primārie sensorie aferenti un centrālie interneuroni, piemēram, P1 klastera neironi, kas izraisa pieklājību, var veidot vīriešu pieklājības ķēdes galveno daļu [50].

Vismaz trīs pētījumos ir ziņots, ka zarnu mikrobiota neietekmē draudzību Drosofilā [33, 35, 51]; tomēr jāņem vērā, ka katrā pētījumā tika izmantotas dažādas savvaļas tipa mušas un dažādas metodes, lai radītu mušas bez baktērijām.

Pretēji šiem pētījumiem Heys et al. parādīja, ka zarnu mikrobiota neitralizē vīriešu izaugšanas stratēģiju, mainot sieviešu dzimuma signālus, kā rezultātā samazinās spermas pārnešana no mušu tēviņiem [31]. Outbreeding Drosophila palielina ģenētisko daudzveidību pēcnācējiem, uzlabo imūno aizsardzību, un to var ietekmēt saimnieka mikrobiota [31,52].

Iepriekšējais pētījums parādīja, ka 1- un 3-dienā pēc pārošanās gēnu ekspresijas modelis mušas galvas audos ir izmainīts, kas ietekmē mušu uzvedību, tostarp barošanās uzvedību, vielmaiņu un olu ražošanu (pēc pārošanās -pārošanās uzvedība) [53]. Delbare et al. veica liela mēroga RNS-seq analīzi neapstrādātām un pārotajām aksēniskām/konvencionālajām mušām un ziņoja, ka pārotajām mātītēm transkripti, kas iesaistīti reprodukcijas un neironu funkciju regulēšanā, ir atšķirīgi bagātīgi atkarībā no mātīšu mikrobiotas [32].

Turklāt vīriešu mikrobiotas statuss ietekmēja auglību gan konvencionālajām, gan aksēniskām mātītēm; tomēr tas ietekmēja transkripcijas profilus tikai aksēniskām, bet ne tradicionālajām mātītēm.

2.2. Zarnu mikrobiota un agresīva uzvedība

Agresīva uzvedība, kas plaši tiek novērota dzīvnieku valstībā, ir būtiska izdzīvošanai un vairošanai [54]. Drosofilā agresīva uzvedība ietver spārnu apdraudējumu, boksu, sitienu ar priekšējo kāju, izlaušanos un galvas sitienu [2,33]. Jia et al. aprakstīja protokolu, lai analizētu mušu agresīvu uzvedību.

Šajā testā divus tēviņus vai mātītes (5–7 dienas vecas) ievieto cīņas kamerā, ko pēc tam ātri pārklāj ar 20 mm × 20 mm stikla pārklājumu. Cīņa 30 minūšu laikā tiek ierakstīta ar kameru. Agresīvu uzvedību analizē, saskaitot izlēcienu skaitu vīriešiem un galvas sitienu skaitu mātītēm un novērtējot izlaušanās biežumu/cīņas latentumu. Izlaušanās biežums tiek definēts kā izklupienu skaits minūtē pēc izlaišanas uzsākšanas, savukārt cīņas latentums ir definēts kā ilgums no ieraksta sākuma līdz pirmajai izlaušanai [33].

Pētījumi liecina, ka agresīva uzvedība ir saskaņota ar vizuālo, ožas, garšas, mehanosensoro un dzirdes ievadi. Šīs ievades integrējas smadzeņu sēņu ķermenī (MB), sānu ragā un centrālajos kompleksajos reģionos un visbeidzot virza motora izvadi caur spārnu un kāju muskuļiem.

Pētījumi arī liecina, ka neirotransmiteriem un neiropeptīdiem, piemēram, oktopamīnam, serotonīnam, dopamīnam, acetilholīnam un neiropeptīdam F (NPF), arī ir svarīga loma agresīvā uzvedībā [54].

Jaunākie pētījumi liecina, ka specifiska zarnu mikrobiota ir saistīta ar mušu agresivitāti. Jia et al. izmantoja nātrija hipohlorītu un virkni mazgāšanas protokolu, lai radītu akseniskas mušas [33].

Salīdzinot ar parastajām mušām (Canton-S), aksēniskām mušām bija mazāka agresīva uzvedība starp tēviņiem, norādot, ka mušām bez baktērijām ir samazinājusies savstarpējā agresija. Turklāt komensālās baktērijas, piemēram, Acetobacter, Lactobacilli un Enterococci, veicināja agresīvu uzvedību aksēniskajās mušās, veicot mikrobu atkārtotu kolonizāciju. Autori arī ziņoja par oktopamīna līmeņa samazināšanos mušām bez baktērijām par 73%, un ģenētiskās manipulācijas ar oktopamīnerģisko neironu aktivitāti atjaunoja agresīvu uzvedību aksēniskajās mušās.

Tajā pašā pētījumā tika ziņots arī par diviem galvenajiem faktoriem, kas saistīti ar agresijas regulēšanu, izmantojot oktopamīna ekspresiju. Viens no tiem bija kritiskais attīstības periods kāpuru stadijā (48–98 stundas pēc olu dēšanas), kurā papildināšana ar raugu bagātu diētu atjaunoja agresīvu uzvedību aksēniskajās mušās. Otrs faktors bija uzturs, jo tas ir svarīgs arī oktopamīna ekspresijai, un, nodrošinot pareizu uzturu aksēniskajām mušām, tika normalizēta agresīvā uzvedība.

Šie atklājumi parāda, ka zarnu mikrobiota un uzturs kritiskā attīstības periodā ietekmē oktopamīna ekspresiju, kas regulē agresiju pieaugušiem vīriešiem [33].
2.3. Zarnu mikrobiota un miegs un kustību aktivitāte
Drosophila Activity Monitor (DAM) sistēma tiek izmantota, lai pētītu mušu miega un kustības uzvedību [55]. Šajā testā mušas tiek izmitinātas 12 h gaismas/12 h tumšā cikla apstākļos [56,57].

DAM aparātam ir trīs galvenās sastāvdaļas: (1) stikla caurule, kurā viena muša var brīvi kustēties, (2) infrasarkanais stars, kas tiek virzīts caur stikla caurules viduspunktu, un (3) dators uzvedības ierakstīšanai. rezultāti [55]. Miega/lokomotorās uzvedības testā DAM sistēma reģistrē infrasarkanā stara pārtraukumus, ko izraisa mušas, kas staigā stikla caurulēs, lai noteiktu miegu vai kustību [58].

Labi zināmā ar miega uzvedību saistītā ķēde Drosophila smadzenēs sastāv no diennakts neironiem. Gaisma stimulē lielu ventrāli-laterālu neironu (l-vLN) grupu, kas atbrīvo pigmentu izkliedējošus faktorus (PDF), lai stimulētu mazu ventrāli sānu neironu (s-vLN) grupu. Visbeidzot, s-vLN regulē smadzeņu lokomotorās vadības centru, elipsoīdu ķermeņus, lai kavētu miega uzvedību.

Gan l-vLN, gan s-vLN ekspresē GABAA receptorus, kas var kavēt nomodu, izmantojot miegu veicinošus GABAerģiskos neironus. MB ir arī svarīgs smadzeņu reģions, kas regulē miegu, izmantojot proteīnkināzes A katalītisko apakšvienību, enzīmu, ko aktivizē ar miegu saistītais cAMP ceļš [59]. Lokomotorā aktivitāte ir svarīga Drosophila izdzīvošanai, un to kontrolē hormoni, kurus var arī analizēt, izmantojot DAM sistēmu. King et al.

nesen ziņoja par peptiderģiskas ķēdes klātbūtni, kas saista diennakts pulksteni ar kustību aktivitāti. s-vLN atbrīvo PDF failus, kas stimulē DN1 pulksteņa neironus, kas savukārt stimulē DH44 pozitīvos pars intercerebralis (PI) neironus. DH44-pozitīvie PI neironi stimulē hugin pozitīvos SEZ neironus, kas beidzot atbrīvo hugin neiropeptīdu motoriskajā ķēdē ventrālā nerva auklā, kas regulē kustību aktivitāti Drosofilā [60].

Zarnu mikrobiotas ietekme uz miega uzvedību Drosophilā joprojām nav skaidra. Selkrigs et al. izmantoja izogēno Wolbachia nesaturošo D. melanogaster Canton-S celmu kā savvaļas tipa mušas un veica miega un lokomotorās uzvedības testus. Autori radīja no Wolbachia nesaturošas Canton-S mušas, mazgājot olas ar NaClO, un pirmo paaudzi nosauca par F1 un nākamo paaudzi par F2.

Viņu dati atklāja, ka ne no mikrobiem brīvām F1, ne bez dīgļiem F2 mušām nav būtiskas izmaiņas miega uzvedībā. Turklāt, lai gan dīgļu brīvajām F1 mušām neuzrādīja nekādas izmaiņas lokomotoriskajā uzvedībā, dīgļu brīvajām F2 mušām uzrādīja vieglu kustību aktivitātes pieaugumu, salīdzinot ar parastajām mušām [35].

Cits pētījums, ko veica Silva et al. izmantoja Canton-S un W1118 kā savvaļas tipa mušas un izmantoja NaClO, lai 3–5 minūtes mazgātu mušu olas, lai radītu aksēniskas mušas [61]. Viņu rezultāti atklāja, ka, salīdzinot ar parastajām mušām, aksēniskām mušām bija tendence gulēt ilgāk un tām bija mazāka miega atgriešanās pēc miega trūkuma [34]. Tomēr mušu zarnu mikrobiotas statusam bija neliela ietekme uz lokomotorās aktivitātes diennakts ritmu.

Silva et al. un Selkrigs et al. koncentrējās uz izpratni par zarnu mikrobiotas lomu Drosophila miega un pārvietošanās regulēšanā. Schretter et al. ierosināja iespējamu mehānismu, lai izskaidrotu saistību starp zarnu mikrobiotu un kustību / miegu. Šajā pētījumā Oregon-R celms tika izmantots kā savvaļas tipa celms, un mušas saņēma ar antibiotikām papildinātu diētu, lai radītu ar antibiotikām apstrādātas (ABX) mušas.

Rezultāti parādīja, ka ABX mušas ir palielinājušas pastaigas ātrumu, uzlabojušas ikdienas aktivitātes un samazinājušas miegu dienas laikā. Autori arī ziņoja, ka enzīms ksilozes izomerāze, kas katalizē dažu Lactobacillus brevis esošo cukuru atgriezenisku izomerizāciju, samazina lokomotorisko aktivitāti, modulējot cukura metabolismu, stimulējot oktopamīnerģiskos neironus; tomēr šis enzīms neietekmē miegu [36].

2.4. Zarnu mikrobiota un ar temperatūru saistītā uzvedība

Vides temperatūra spēcīgi ietekmē ektotermu, piemēram, Drosophila, fizioloģiju. Temperatūras izvēles uzvedība (mušas izvairās no karstas vai aukstas vides) un tolerance pret karstu vai aukstu temperatūru ir svarīgas izdzīvošanai Drosofilā. Temperatūras gradienta testu izmanto, lai pētītu mušu temperatūras izvēli.

Dažādos pētījumos tika izmantotas atšķirīgas temperatūras gradienta ierīces, taču pamatprincips ir vienāds: viena ierīces puse ir zemā temperatūrā, bet otra puse rada augstu temperatūru. Novietojot alumīnija loksni starp abām pusēm, tiek izveidots temperatūras gradients. Mušas novieto uz alumīnija loksnes un ļauj izvēlēties sev vēlamo temperatūru [62,63].

Ir divi dažādi veidi, kā pētīt izvairīšanās no temperatūras uzvedību: viens ir izmantot temperatūras gradienta testu (aprakstīts iepriekš), bet otrs ir izmantot divu izvēļu testa iekārtu.

Divu izvēļu testa iekārta satur četrus kvadrantus, kas ir veidoti ar termoelektrisko dzesēšanas mikroshēmu un alumīnija loksni. Veicot temperatūras izvairīšanās testu, divu izvēļu testa iekārta vienā diagonālo kvadrantu komplektā iestatītu nemainīgu temperatūru (25 ◦C), bet pārējie diagonālie kvadranti tika iestatīti eksperimentālajā temperatūrā, kas ir atkarīga no analīzes [64]. .

Atveseļošanās pēc aukstās komas ir temperatūras tolerances izpētes protokols. Šajā testā mušas tiek iegremdētas ūdens-glikola vannā, kas iestatīta uz –3,5 ◦C (atkarībā no eksperimentālā plāna), lai radītu aukstumu, vai pakļautas 38,5 ◦C temperatūrai (atkarībā no eksperimentālā plāna), lai radītu karstumu, pēc tam mušām ļauj atgūties un mēra atveseļošanās laiku [37,65].

Jaunākie pētījumi liecina, ka zarnu mikrobiota spēcīgi ietekmē augļu mušu temperatūras toleranci. Henrijs u.c. radīja aksēnu mušas ar dehlorēšanu, kurā mušu olas 2 minūtes iegremdēja 2,7% hipohlorītā, 2 minūtes 70% etanolā un beidzot divas reizes mazgāja autoklāvā apstrādātā ūdenī [37]. Pēc dehlorēšanas mušas tika audzētas uz autoklāvā apstrādātas barības. Viņu rezultāti liecina, ka aksēnisko mušu aukstuma tolerance salīdzinājumā ar parastajām mušām ir nepilnīga. Tomēr aksēnisko mušu siltuma tolerance netika ietekmēta. Tas liecina, ka mikrobiotas traucējumi samazina spēju tikt galā ar aukstuma stresu [37]. Pētījumi ar citām Drosophila sugām, piemēram, D. subobscura, liecina, ka parastās mušas ir pakļautas mērenam karstumam (<34 ◦C) exhibit higher thermal tolerance than axenic flies [38].

For more information:1950477648nn@gamil.com