Iztēle kā hipokampa pamatfunkcija 2. daļa

c) attēlojumi, kas atbilst alternatīvām iespējām

Izšaušanas modeļi, kas atbilst vietām, kas atšķiras no subjekta faktiskās atrašanās vietas, norāda, ka hipokamps var radīt alternatīvas reālai notiekošajai pieredzei. Kā minēts iepriekš, ir izvirzīta hipotēze, ka šie šaušanas modeļi atspoguļo iekšējos priekšstatus, kas attiecas uz pieredzes epizodēm pagātnē vai paredzamajā nākotnē. Kritiski jaunākie atklājumi liecina, ka ģeneratīvajiem šaušanas modeļiem ir īpašības, kas var vairāk atbilst pamatā esošajam procesam, kas ģenerē nefaktisko hipotēzi un iespējas plašāk, nevis procesu, ko galvenokārt raksturo pieredzes projekcija laikā [68–70] .

Hipokamps ir ļoti svarīga smadzeņu daļa, un tiek uzskatīts, ka tas ir cieši saistīts ar atmiņu. Saskaņā ar pētījumiem, ja hipokampa raksturīgā funkcija ir nepareiza vai bojāta, tas var sabojāt cilvēku atmiņu.

Par laimi, tomēr ir efektīvi veidi, kā aizsargāt un uzlabot mūsu hipokampu. Vingrošana ir viens no efektīvākajiem veidiem. Izmantojot vingrinājumus, mēs varam veicināt asinsriti organismā, tādējādi nodrošinot vairāk skābekļa un barības vielu smadzenēm.

Turklāt dzīvesveida maiņa var arī palīdzēt mums aizsargāt hipokampu, piemēram, uzturēt noteiktus regulārus gulēšanas, ēšanas, atpūtas un citus ieradumus. Tajā pašā laikā jaunu zināšanu apgūšana un jaunu lietu izmēģināšana var arī stimulēt hipokampu un uzlabot mūsu atmiņu.

Īsāk sakot, lai aizsargātu mūsu smadzeņu hipokampu un uzlabotu atmiņu, mums ir jāvingro, jāmaina dzīvesveids un jāturpina mācīties, lai mūsu pieredze būtu bagātāka, atmiņa dziļāka un mēs varētu katru dienu dzīvot laimīgu un veselīgu dzīvi. . Var redzēt, ka mums jāuzlabo atmiņa. Cistanche deserticola var ievērojami uzlabot atmiņu, jo Cistanche deserticola ir tradicionāls ķīniešu ārstniecības materiāls ar daudziem unikāliem efektiem, no kuriem viens ir atmiņas uzlabošana. Maltās gaļas iedarbīgumu nodrošina dažādas tajā esošās aktīvās sastāvdaļas, tostarp skābe, polisaharīdi, flavonoīdi utt. Šīs sastāvdaļas var dažādos veidos veicināt smadzeņu veselību.

Noklikšķiniet uz zināt veidus, kā uzlabot smadzeņu darbību

Nesenā darbā, kurā galvenā uzmanība tika pievērsta kustības periodiem, mēs atklājām, ka neironu šaušana žurku hipokampā var regulāri attēlot dažādas alternatīvas ar pārsteidzošu ātrumu un regularitāti (2. attēls) [68]. Sākotnējos novērojumos mēs noskaidrojām, ka alternatīvas vietas pirms kustīgiem dzīvniekiem var attēlot ne tikai tik ātri kā teta ritma biežums (aptuveni 125 ms cikli), bet arī saglabāties daudzos secīgos teta ciklos (2.a attēls) [68]. . Tāpat kā iepriekšējā darbā, kurā parādīts, ka vietas šūnu aktivitāte var secīgi mainīties starp gaidāmajiem ceļiem [99] vai atbilst ceļiem, kas tiek veikti pēc tam [98, 102], viena iespēja ir interpretēt šo neironu šaušanas modeli kā tādu, kas atspoguļo būtībā paredzamu funkciju, piemēram, plānošanu vai pārdomāt turpmāko uzvedību.

Tomēr mēs arī atklājām, ka vietas šūnu šaušana, kas atbilst pretējiem kustības virzieniem, uzrādīja tādu pašu sērijveida pārmaiņu modeli: ilgstoša 16 Hz cikliskums starp dzīvnieka faktisko virzienu un alternatīvu vai nefaktisko virzienu (2.b attēls) [68]. Lai noskaidrotu, ko šis mainīgās darbības modelis varētu atspoguļot par hipokampā esošo procesu, mēs izceļam trīs apsvērumus.

Pirmkārt, šim ģeneratīvajam šaušanas modelim nav atklātas vai intuitīvas laika atsauces. Atšķirībā no alternatīvām atrašanās vietām pirms dzīvnieka, alternatīvais virziens nav ne vairāk atbilstošs gaidāmajai pieredzei, ne vairāk atbilst iepriekšējai pieredzei. Tas jo īpaši notika, ņemot vērā eksperimentālo iestatījumu, kurā žurkas regulāri pārvietojās abos virzienos caur labirintu, veicot pārmaiņus uzdevumu [68] (līdzīgi kā 2. attēlā). Tādējādi neironu šaušana, kas signalizē par nefaktisko virzienu, bija tikpat ticami atcerēta pagātne kā paredzamā nākotne. Svarīgi ir tas, ka šī neskaidrība attiecībā uz laiku sniedzas tālāk: tikpat ticami ir arī tas, ka šaušanas modelis atspoguļoja kontrafaktuālas pagātnes, alternatīvas tagadnes vai pieredzes attēlojumu bez īpašas atsauces laikā.

Šī pēdējā iespēja atgādina cilvēku iztēles domas, kas nepārprotami neprojicē pieredzi pagātnē vai nākotnē, bet atšķiras no subjekta pašreizējiem apstākļiem. Bez papildu zināšanām var būt samērā taupīgi nepiedēvēt laika atsauci uz novēroto hipokampu šaušanas modeli — drīzāk vienkāršāka interpretācija ir tāda, ka šī nervu darbība atbilda nefaktajai pieredzei.

Otrkārt, pārmaiņu ātrums starp aktualitāti un atrašanās vietu vai virzienu var būt pretrunā ar apzinātiem cilvēka domāšanas procesiem, kas vismaz subjektīvi ir lēnāki par aptuveni 125 ms teta cikliem. Šī iemesla dēļ mēs domājam, ka neironu process šādā ātrumā, visticamāk, nav tieši saistīts ar apzinātu apziņu, piemēram, cilvēka subjekta iekšējās apspriedes laikā par divām izvēlēm vai garīgiem attēliem par atcerēto ceļa navigācijas epizodi. Drīzāk šie ģeneratīvie neironu iedarbināšanas modeļi liecina par funkciju, ko, tāpat kā ģenerativitāti, raksturo mainīgums un produktivitāte no brīža līdz brīdim.

Trešais punkts ir tāds, ka šī ģeneratīvā hipokampu aktivitāte, kas mainījās starp iespējām, kuras pašlaik nav pieredzētas, lielā mērā bija neatkarīga no uzvedības [68]. Tas attiecās gan uz nefaktisko vietu, gan virzienu riteņbraukšanu.

Konkrētāk, ģeneratīvi mainīgi šaušanas modeļi parasti radās dažādās lokomotorās uzvedības klasēs (piemēram, skriešana, rāpošana, griešanās, galvas skenēšana, īsas pauzes skriešanā). Turklāt teta ciklu skaits, kas atbilst alternatīvām, ļoti atšķīrās dažādos gadījumos, kad visā labirintā bija līdzīgas trajektorijas. Turklāt darbība, kas bifurkācijā virzījās starp diviem ceļiem uz priekšu, neļāva ticami paredzēt dzīvnieku gaidāmo pagriezienu uzvedību uz atsevišķām skriešanas trajektorijām [68]. Šie novērojumi liecina par pamatā esošo procesu, ko var atsaistīt no uzvedības trīs līmeņos: uzvedības stāvokļa klases, uzvedības trajektorijas un gaidāmās uzvedības izvēles.

Šos trīs punktus papildina papildu izmeklēšanas līnija. Pārbaudot neironu izšaušanas laiku teta ciklos, atklājās pārsteidzoša kopība starp šaušanu, kas atbilst alternatīvām vietām un virzienam: jebkurai reprezentatīvai korelācijai izšaušana, kas atbilst nefaktiskajam apstāklim, notika tieši teta ciklu vēlīnās fāzēs (attēls 2a, b). [68]. Šis novērojums norāda, ka vēlīnās teta fāzes, kas iepriekš tika uzskatītas par tādām, kas ietver šaušanu saistībā ar gaidāmajiem ceļiem [53,67], nav ekskluzīvas vietās, kas atrodas pirms dzīvnieka (3. attēls). Drīzāk vēlīnās fāzēs var būt arī šaušana, kas saistīta ar alternatīvu virzienu, kas palielina iespēju, ka šaušana, kas atbilst alternatīvām iespējām jebkurā citā hipokampa kodētā domēnā, var tikt ģenerēta arī vēlīnās teta fāzēs. Šajā virzienā mūsu grupas turpmākie novērojumi liecina par diviem papildu piemēriem ģeneratīvai šaušanai teta vēlīnās fāzēs; šaušana var atbilst vietām aiz dzīvnieka uz ceļa, kas nav tikko iets, kas liecina par alternatīvu pagātnes attēlojumu [68], un var atbilst arī vietām, kas atrodas salīdzinoši tālu no dzīvnieka, ne tikai vietām tieši priekšā [70].

Kopā šie atklājumi parāda, ka vēlīnās fāzes izšaušana var atbilst vairāku veidu alternatīvām faktiskajai pastāvīgajai pieredzei (virziens un dažādas vietas). Tas ir pārsteidzoši, jo tas neatbilst kanoniskajai izpratnei par teta cikliem, kas organizē secīgu atrašanās vietu attēlojumu pa vienu ceļu, virzoties no pagātnes uz nākotnes vietām vai aiz dzīvnieka uz priekšu telpā un laikā (3.b attēls). 53,55,67,94]. Drīzāk šie atklājumi liek pārskatīt iedibināto uzskatu, ka hipokampu šaušana vēlīnā teta fāzē atbilst vietām tieši pirms dzīvnieka. Ietverošāks viedoklis ir tāds, ka vēlīnās teta fāzes var papildināt ar šaušanu saistībā ar dažādām alternatīvām iespējām un hipotēzēm, tostarp, bet ne tikai, paredzamo pieredzi (3.a attēls).

Iepriekšējā diskusijā mēs galvenokārt koncentrējāmies uz jaunākajiem atklājumiem par hipokampu nervu darbību, kas saistīta ar kustību. Vairāki paralēli rezultāti liecina, ka atkārtošanās notikumi, kas notiek nekustīguma periodos, var atspoguļot arī iespējamu vai hipotētisku pieredzi, kas nav apkopota vai paredzama. Atkārtojumi var attēlot trajektorijas, kas savieno fiziski savienotus telpiskos ceļus, kurus dzīvnieks nav šķērsojis uzvedībā, it kā simulējot saīsinātos ceļus [84,104]. Šādas sintezētās trajektorijas dzīvnieks nav tieši pieredzējis, un tāpēc tās neatbilst stingrai pagātnes apkopojumam. Turklāt dažos gadījumos subjekti nekad neizmantoja saīsnes ceļus, kas liek domāt, ka šīs atkārtošanas, iespējams, nebija paredzamas. Nesen citā pētījumā tika atklāts, ka atkārtošana ir novirzīta uz neizvēlētu ceļu pat tad, ja šis ceļš neatbilst dzīvnieka motivācijas stāvoklim (ti, ir nosliece uz ūdeni, kad ir izsalcis, un pārtiku, kad ir izslāpis) [69]. Šis atklājums neatbilst gan nesenās pagātnes, gan tuvākās nākotnes atkārtojumam. Rezumējot, ģeneratīvā neironu šaušana hipokampā gan kustības (teta), gan atpūtas (atkārtojuma) laikā var atspoguļot procesu, kas atspoguļo iespēju daudzveidību, kas ir alternatīvas faktiskajai pašreizējai pieredzei (3. un 4. attēls).

5. Ģeneratīvās darbības organizācija un izcelsme smadzenēs

Pārskatot vairākus ģeneratīvās neironu darbības veidus hipokampā, mēs pievēršamies mūsu nākamajam jautājumam par to, kā ģeneratīvās reprezentācijas var organizēt un "parsēt" no faktiskās, pastāvīgās pieredzes attēlojumiem. Varētu sagaidīt, ka ir izveidoti neironu procesi, kas nošķir faktisko un ģeneratīvo darbību, lai izvairītos no to sajaukšanas, atgādinot subjekta līmeņa spēju iekšēji atšķirt faktisko no iedomātās pieredzes [4]. Iespējamas vairākas organizatoriskas shēmas; dažādas neironu kopas varētu piedalīties faktiskajos un ģeneratīvajos attēlojumos, šie attēlojumi var notikt dažādos relatīvajos laikos vai arī varētu notikt kāda šo shēmu kombinācija.

Rezultāti grauzēju hipokampā liecina, ka nervu aizdegšanās, kas atbilst faktiskajam un ģeneratīvajam attēlojumam, notiek dažādos relatīvos laikos, kas ir iekšēji noteikti [105]. Ģeneratīvie attēlojumi mēdz rasties ne tikai ar laika atdalīšanu no aktualitātes attēlojumiem, bet arī saskaņojot ar pamatā esošajiem tīkla līmeņa aktivitāšu modeļiem hipokampā, kas tiek ģenerēti iekšēji: SWR un teta ritms (3.a attēls) [68,106]. Tā rezultātā notiek virkne neironu aktivitāšu maiņa, kas atbilst aktualitātei un ģenerativitātei, vai faktisko un ģeneratīvo atveidojumu īslaicīga “multipleksēšana” smadzenēs.

Šī sērijveida maiņa ir sastopama dažādos uzvedības stāvokļos. Nekustīguma laikā nervu izšaušana, kas atbilst dzīvnieka faktiskajai pašreizējai atrašanās vietai, tiek uzturēta ilgstoši, īslaicīgi apslāpēta SWR notikumu laikā, kas parasti ietver ģeneratīvus atkārtojumus (desmitiem līdz simtiem milisekundes), un pēc tam tiek atjaunota (3. attēls) [106,107].

Līdzīgi kustības un izpētes uzvedības laikā neironu aizdegšanās, kas atbilst faktiskajai pašreizējai un nefaktajai alternatīvai pieredzei vai faktiskai un ģeneratīvai reprezentācijai, notiek sērijveidā un saskaņojot ar teta ritma raksturīgajām fāzēm [3, 68]. Precīzāk, agrīnās fāzes raksturīgi satur dzīvnieka faktiskās pagātnes un tagadnes pieredzes attēlojumu, savukārt vēlīnās fāzes var ietvert šaušanu, kas atbilst dažādām hipotētiskām pieredzēm, kā rezultātā mainās faktiskie un ģeneratīvie attēlojumi (piemēri 2. attēlā, shematiski 3. attēlā) [ 68]. Turklāt pastāv vairāki pārmaiņu līmeņi starp faktisko un ģeneratīvo aktivitāti kustības laikā — attēlojumi mainās ne tikai aptuveni 125 ms teta ciklos (piemēram, faktiskā un gaidāmā pozīcija), bet arī secīgos teta ciklos (piemēram, divu iespējamo ceļu maiņa uz priekšu; attēls 2) [68]. Papildu atklājumi arī atbilst idejai, ka hipokampā var ievietot vairākus attēlus, izmantojot sērijveida maiņu otrajā laika posmā. Piemēram, pētījumi ar žurku hipokampu ir ziņojuši par teta modulētu “mirgošanu” starp divu vides kontekstu attēlojumiem, kā arī dinamisku pārslēgšanos starp diviem telpiskajiem atskaites kadriem un atsevišķām apgrieztās un uz priekšu sakārtotām atrašanās vietu secībām teta ciklos [108–110 ].

Faktiskās un ģeneratīvās neironu šaušanas organizācija hipokampā attiecas arī uz citām smadzeņu zonām, kas atbilst sadalītā tīkla iesaistei šajos attēlos [20, 111, 112]. Tīkla līmeņa neironu aktivitāšu modeļi, kas ir pamatā ģeneratīvajiem attēlojumiem, var būt saskaņoti visā hipokampā un prefrontālajā garozā atkārtojumu laikā un gar teta ritmu, un daži ziņojumi par vienlaicīgu faktisko un alternatīvo atrašanās vietu attēlojumu izpausmi abos reģionos [107, 113–117]. Turklāt daži ģeneratīvi izšaušanas notikumi hipokampā tiek ne tikai saskaņoti, bet arī prognozēti ar šūnu aktivitāti mediālajā prefrontālajā garozā [70]. Daudzām citām kortikālajām un subkortikālajām zonām ir arī kopīgi koordinēti šaušanas modeļi ar hipokampu gan atkārtošanas notikumu, gan teta ritma laikā [67, 118–125]. Šķiet, ka liela smadzeņu zonu tīkla piesaiste darbības laikā, kas saistīta ar faktisko un ģeneratīvo pieredzi, atspoguļo smadzeņu mēroga organizāciju, un jautājums par to, kā šaušanas modeļi citos smadzeņu reģionos īpaši veicina un reaģē uz ģeneratīvām reprezentācijām hipokampā, joprojām ir aktīvs. pētniecības joma [113,122].

Kā organizētie ģeneratīvie neironu šaušanas modeļi hipokampā varētu rasties hipokampu un ārpushipokampu procesu rezultātā? Tas joprojām lielā mērā nav zināms, taču var izdarīt dažus sākotnējos punktus. Pirmkārt, varētu sagaidīt, ka ģeneratīvie šaušanas modeļi, kas neatbilst tūlītējiem apstākļiem, galvenokārt rodas no iekšēji vadītiem darbības modeļiem, nevis no nervu darbības, ko tieši virza ārēji stimuli. Atbilstoši tam SWR laikā un saistībā ar teta ritmu tiek novēroti ģeneratīvi notikumi, un abi šie aktivitātes modeļi tiek ģenerēti smadzenēs iekšēji (spontāni), nevis ārēji stimuli [76, 126]. Konkrētāk, SWR spontāni rodas miega laikā, ja nav dinamisku sensoro stimulu, un tos var radīt izolētās hipokampu šķēlēs in vitro [76]. Hipokampu teta svārstības rodas in vivo koordinācijā ar ritma ģeneratora reģionu, mediālo starpsienu, un tās var radīt arī izolētā grauzēju hipokampā in vitro [127,128]. Turklāt teta vēlīnās fāzes, kuru laikā mēdz rasties ģeneratīvas reprezentācijas, ir saistītas ar pastiprinātu atkārtotu tīkla aktivitāti no hipokampa un salīdzinoši vājāku ietekmi no garozas apgabaliem, kas, domājams, nodrošina multimodālu informāciju hipokampam [63, 67, 129, 130].

Lai gan tiek uzskatīts, ka SWR un teta svārstības ir iekšēji ģenerētas un ir saistītas ar ģeneratīvu neironu aizdegšanās modeļu rašanos hipokampā, jautājums par to, kā ģeneratīvo notikumu laikā tiek pieņemtas īpašas neironu grupas (piemēram, vietas šūnas ar vietas laukiem), kas pārklājas. atvērts [131]. Papildus mehānismiem, kas atbalsta SWR un teta ģenerēšanu, iespējams, ka šajā procesā nozīme ir ievadei no smadzeņu reģioniem, kas atrodas ārpus hipokampa [67]. Viena iespēja ir tāda, ka noteiktu telpiski noregulētu neironu kopu aktivizēšanu ģeneratīvo notikumu laikā nosaka ārpushipokampu apgabali, piemēram, prefrontālā garoza, kas arī ir iesaistīti noklusējuma režīma tīklā [20]. Šī iespēja saskan ar pierādījumiem, ka kortikālā aktivitāte var paredzēt ģeneratīvu kāpumu teta svārstību laikā vairākus ciklus iepriekš, kā arī SWR aktivitāti miega laikā, un tas iebilst pret ideju, ka hipokampu ansambļus aktivizē tikai nestrukturēta ievade [70, 125]. Pētījumi, kas koncentrējas uz ģeneratīvās aktivitātes iekšējām korelācijām smadzenēs, salīdzinot ar ārējām uzvedības korelācijām, var būt īpaši svarīgi, lai saprastu, kas nosaka hipokampā novērotos ģeneratīvos neironu šaušanas modeļus.

Ģeneratīvo un faktisko reprezentāciju segregācija hipokampā arī rada jautājumu par to, vai hipokamps vēl vairāk atšķir ģeneratīvo reprezentāciju apakštipus. Piemēram, vai notikumi, kas atspoguļo patiesu pagātnes pieredzi, kaut kā atšķiras no tiem, kas atspoguļo konstruētas alternatīvas, vai no tiem, kas paredz nākotnes izvēli? Neironu šaušanas līmenī joprojām nav skaidrs, vai un kā hipokamps varētu atdalīt šos iespējamos attēlojumus.

Tomēr divi atsauces punkti cilvēku literatūrā piedāvā norādes, ka attiecīgie nervu substrāti var atrasties ārpus hipokampa. Pirmkārt, pacienti ar hipokampu amnēziju var izklaidēt domas, kas atšķir pagātni vai nākotni, neskatoties uz epizodiskās atmiņas traucējumiem [132,133]. Turklāt hipokampu aktivizēšana garīgās simulācijas laikā bez laika izvietošanas, salīdzinot ar tām, kas īpaši noteiktas nākotnē, rada līdzīgus aktivācijas līmeņus mediālajā temporālajā daivā un noklusējuma režīma tīklā [132,134]. Šie rezultāti saskan ar domu, ka ar pagātni vai nākotni saistītu priekšstatu pagaidu diferencēšana var nebūt atkarīga no hipokampa. Otrkārt, veseli cilvēki var subjektīvi diskriminēt iekšēji un ārēji iegūto informāciju, ko sauc par realitātes uzraudzību [135]. Pamatojoties uz funkcionālās attēlveidošanas pētījumiem gan veseliem cilvēkiem, gan pacientiem ar šizofrēniju, kuriem ir halucinācijas, domājams, ka realitātes uzraudzība galvenokārt balstās uz prefrontālajiem garozas tīkliem [112].

Turpretim citā pētījumā ziņots, ka hipokampu aktivācija bija līdzīga patiesas un nepatiesas atpazīšanas atmiņas gadījumos [136], kas liecina, ka šī spēja nav tikai atkarīga no hipokampa. Lai gan grauzēju realitātes uzraudzība nav vienkārša, tas būtu ievērojams, ja, piemēram, frontālās garozas šaušanas modeļi sistemātiski atšķirtos, pamatojoties uz iespēju attēlojumu hipokampā, kas atspoguļoja patieso pieredzi un konstruētās alternatīvas. Šāds rezultāts atbilstu idejai, ka tikai hipokamps var nenošķirt ģeneratīvo notikumu apakškategorijas, bet smadzenes to var izdarīt, izmantojot prefrontālās ķēdes.

Raugoties tālāk par grauzējiem, joprojām ir atklāts jautājums par to, kuri ģeneratīvās aktivitātes modeļi hipokampā ir sadalīti starp sugām [137]. No vienas puses, SWR ir novēroti virknē mugurkaulnieku, kā arī nervu reaktivācijas modeļi, kas liecina par atkārtošanos [138–144]. Cilvēkiem ir ziņots arī par atkārtojumiem un atkārtojumiem līdzīgiem modeļiem, tostarp darbības modeļiem, kas atbilst iepriekšējās pieredzes atkārtotai aktivizēšanai, kā arī izsecinātas secīgas aktivitātes, kas nav tikai apkopojošas [145–149]. Atšķirībā no SWR visuresošajiem mugurkaulniekiem, teta ritms šķiet pamanāmāks un nepārtrauktāks grauzēju hipokampā nekā dažādās citās sugās [137].

Ievērojams piemērs ir sikspārņu hipokamps, kas parāda tīkla līmeņa aktivitātes svārstības, kas parasti nav ritmiskas, taču joprojām organizē vietas šūnu šaušanu atbilstoši fāzei [140, 150–153]. Tas var likt domāt, ka faktiskos un ģeneratīvos attēlojumus var organizēt, izmantojot laika multipleksēšanu, pat ja nav spēcīgas ritmikas. Šķiet, ka primātiem, kas nav cilvēkveidīgie primāti, un cilvēkiem hipokampu teta ritms parādās periodiski un ar mazāku biežumu [140,150–153]. Nesen teta fāzes kodēšana ir parādīta arī atsevišķās šūnās cilvēkiem [154, 155]. Kopumā šie rezultāti liecina par zināmu neironu šaušanas organizācijas saglabāšanu attiecībā uz tīkla līmeņa hipokampu darbību. Vispārīgāk runājot, tie atstāj atklātu iespēju, ka daudzu sugu smadzenes īslaicīgi multipleksē faktiskās un ģeneratīvās iekšējās reprezentācijas.

6. Ģenerativitāte kā hipokampa funkcija

Iepriekš aprakstītie jaunākie atklājumi liecina, ka hipokamps regulāri rada plašāku attēlojumu klāstu, nekā tika uzskatīts iepriekš. Kādas funkcionālās sekas tas liecina?

Izziņas lomas, kas parasti tiek attiecinātas uz hipokampu, piedāvā sākumpunktu. Esošās hipokampu funkcijas teorijas bieži balstās uz hipokampa noteikto lomu cilvēka epizodiskajā atmiņā [30–32]. Būtībā epizodiskā skatījumā hipokampu aktivitāte obligāti atspoguļo vai attiecas gan uz laiku, gan uz telpu, saskaņā ar epizodiskās pieredzes definīciju (3.b attēls) [156]. Līdz ar to hipotēzes, kuru pamatā ir šis viedoklis, liek domāt, ka hipokampu neironu izšaušana atbilst kognitīviem procesiem, piemēram, uz pagātni orientēta atmiņas izgūšana un konsolidācija vai uz nākotni orientēta plānošana un izpēte [3,65]. Uzskats, ka hipokampu neironu izšaušana var atbalstīt pagātnes epizožu atmiņu, ir ierosināts no atklājumiem, kas cēloņsakarībā saista SWR notikumus (kas parasti notiek kopā ar atkārtošanu) ar tādu uzdevumu izpildi, kuriem nepieciešama iepriekšējā izmēģinājuma izvēles atmiņa [157,158], lai gan ģeneratīvo neironu aizdedzes modeļu daudzveidība, kas aplūkota iepriekš atkārtojumu laikā, liecina par sarežģītāku ainu [52,62,65].

Gan atkārtošana, gan ar to saistītās ģeneratīvās reprezentācijas ir arī izvirzītas kā paredzami procesi, piemēram, plānošana, lai atbalstītu lēmumu pieņemšanu [159]. Šīs idejas ir pastiprinājušas iepriekš apskatītie novērojumi, ka atkārtošana un ar teta saistītā darbība var attiekties ne tikai uz pagātnes, bet arī potenciāli gaidāmo uzvedību. Lai ņemtu vērā konstatējumus, ka neviens no šiem šaušanas modeļiem, šķiet, nekodē dzīvnieku gaidāmo izvēli ar augstu uzticamību [52, 68, 82, 99] (bet skatiet [98 100 101]), cita paredzamās plānošanas hipotēzes versija norāda, ka hipokamps ģenerē attiecīgo opciju “izvēlne”, ko pirms lēmuma pieņemšanas novērtējuši citi smadzeņu apgabali [41,99].

Katra no šīm funkcionālajām interpretācijām ir ticama un konceptuāli svarīga, tomēr atbilst tikai ģeneratīvo neironu aizdedzes modeļu gadījumu un īpašību apakškopai iepriekš apskatītajos pētījumos. Konkrētāk, nav skaidrs, kā pieredzes izgūšana un nākotnes plānošana nosaka novēroto ģeneratīvo priekšstatu izplatību un daudzveidību, jo īpaši tos, kas ir neskaidri saistīti vai nav saistīti ar uzvedību pagātnē vai nākotnē, un tos, kas ir pretrunā tūlītējai pieredzei un izvēles iespējas [68,69,84].

Kā alternatīvu skatījumu ģeneratīvos šaušanas modeļus var saprast kā raksturīgus faktisko apstākļu alternatīvas neatkarīgi no tā, vai šie apstākļi ir pagātnē, tagadnē vai nākotnē. Patiešām, mēs ierosinām, ka laika atsauce uz pagātni, tagadni vai nākotni noteiktam šaušanas modelim hipokampā var nebūt raksturīga vai būtiska (3.a attēls), un tas ir arī paredzēts, lai ņemtu vērā nesenos atklājumus cilvēkiem [132]. ].

Ar šo interpretāciju uz pagātni un nākotni orientētas kognitīvās funkcijas, kurām nepieciešams vai ir iesaistīts hipokamps, būtu īpaši pielietojumi plašākai un būtiskākai ģenerativitātes pamatā esošajai lomai vai atspoguļotu nefaktisko pieredzi, tostarp iespējas un hipotēzes. Šis uzskats par hipokampa lomu izziņas līmenī ir tuvāks iztēlei (4. attēls). Neironu sistēma, kas īsteno ģenerativitāti, bieži var izveidot dažādus potenciāli noderīgus priekšstatus, kas ne vienmēr ir saistīti ar zināmiem apstākļiem vai paredz tūlītēju uzvedību, tomēr joprojām ir svarīgi uzvedībā nenoteiktā laika periodā. Šī priekšrocība ir līdzīga saprātīgām domām, kas rodas šķietami nevirzītas garīgās darbības laikā, piemēram, brīvas pārdomas vai prāta klaiņošana.

Ja ģeneratīvā neironu darbība hipokampā pēc būtības neattiecas uz faktisko pieredzi, kāda veida nozīme tai varētu būt pieredzei, domāšanai un uzvedībai? Viena no vienojošajām idejām ir tāda, ka hipokamps ir “relāciju” atmiņas sistēma: sistēma, kas ļauj secināt abstraktas attiecības starp novērojamiem notikumiem (piemēram, maņu stimuliem, darbībām un iekšējiem stāvokļiem). Informācijas integrēšana relāciju atmiņā ir izdevīga, jo tā ļauj izdarīt secinājumus un vispārināt jaunus apstākļus, piemēram, tādus, kuros tiek pārkonfigurēti iepriekšējās pieredzes elementi [42,160,161]. Tas var būt izdevīgi neatkarīgi no tā, vai šos jaunos apstākļus var paredzēt relāciju informācijas ģenerēšanas laikā, kas atbilst idejai, ka ģeneratīva darbība var, bet ne vienmēr, ir saistīta ar tūlītēju uzvedību.

Ģenerativitāte varētu atbalstīt relāciju domāšanu, apvienojot elementus no pieredzes, kas nav pieredzēti kopā. Konkrēti, ģeneratīvās darbības loma varētu būt citādi atsevišķu pieredzes elementu apvienošana, lai varētu secināt to attiecības. Lai ilustrētu, viens klasisks piemērs ir pārejošu attiecību secinājums; ja subjekts no reālās pieredzes uzzina, ka A ir jāizvēlas B vietā, bet B, nevis C, tad subjekts var secināt, ka A ir jāizvēlas C vietā, lai gan viņš nekad nav pieredzējis A un C kopā. Šāda veida secinājuma spēja ir atkarīga no grauzēju hipokampa un turklāt ir saistīta ar hipokampu aktivāciju cilvēkiem [45, 162–164]. Otrs piemērs ir telpisko attiecību izsecināšana, kas bieži vien balstās uz spēju saistīt fiziski nesaistītu iepriekšējo pieredzi. Grauzēju uzvedība jau sen liecina par spēju izsecināt jaunus maršrutus, tostarp efektīvākus īsceļus, izmantojot telpisko vidi [38, 39].

Neironu aktivizēšanas līmenī atkārtošanas notikumi var apvienoties vienā saskaņotā attēlojumā no diviem trases segmentiem, kurus žurka nekad nav šķērsojusi vienā skrējienā, un var attēlot jaunus ceļus uz mērķiem, kas iepriekš nav veikti [84,104]. Turklāt ir pierādīts, ka peles hipokamps koaktivē neironus, kas saistīti ar atšķirīgu notikumu attēlošanu SWR laikā secinājuma spriešanas uzdevumā [164]. Šķiet, ka tādas ģeneratīvās reprezentācijas kā šīs apvieno informāciju par atsevišķām iepriekšējām epizodēm iekšēji konstruētās iespējās, kurām var būt potenciāls, bet kas nav obligātas, lai informētu par uzvedību. Saskaņā ar šiem atklājumiem cilvēka hipokampu aktivācija ir saistīta ne tikai ar pareizām secināmām izvēlēm [164], bet arī cilvēkiem ir iekšēji ģenerētas hipokampu aktivitātes sekvences, kas pārkārto pieredzes elementus jaunās, izsecinātās sekvencēs, kas ne tikai apkopo iepriekš pieredzētās sekvences [164]. 145]. Kopumā šie rezultāti liecina, ka ģeneratīvā hipokampu darbība var būt piemērota, lai veicinātu relāciju domāšanu un galu galā jaunu zināšanu iekšēju ģenerēšanu, kas pārsniedz pieredzi.

Svarīgi, ka secinājumi šādā relāciju atmiņas sistēmā var darboties ne tikai dažādās modalitātēs, piemēram, sensoros, motoros un iekšējos stāvokļos, bet arī ģenerēt visa veida attiecības [161, 165–167]. Saskaņā ar šo hipokampa skatījumu laika un telpiskās attiecības ir tādu attiecību gadījumi, kas ir bagātas un izplatītas un eksperimentāli pieejamas, taču nav pilnībā visaptverošas. Par to liecina hipokampa iesaistīšanās tādu attiecību izsecināšanā, kas nav ne laika, ne telpiskas [45,162,164,168].

Izpratne par hipokampu kā būtisku alternatīvu realitātei liecina, ka hipokampam var būt plašāka loma izziņā, nekā bieži tiek aprakstīts. Ja hipokampa loma izziņā neaprobežojas ar noteiktiem attiecību veidiem, piemēram, laikā un telpā, ģeneratīvā neironu darbība var ietvert jebkādu attiecību veidošanu un piemērošanu papildu jomās. Piemēram, grauzējiem neironu šaušana hipokampā bieži tiek pētīta par kosmosu, taču tā var arī kodēt dažādus mainīgos lielumus no pieredzes, piemēram, smakas un skaņas [100, 169–174]. Attiecīgi mēs sagaidām, ka hipokampā būs ģeneratīva aktivitāte, kas atbilst alternatīvām pieredzei šādu mainīgo lielumu ziņā. Tas varētu ietvert pieredzes aspektu sasaisti dažādās modalitātēs iekšēji konstruētos iespēju attēlos vai hipotēzēs, kas nav pieredzētas. Cilvēku gadījumā ir īpaši pamanāms, ka hipokamps jau sen ir saistīts ne tikai ar epizodiskās atmiņas iegūšanu, bet arī ar deklaratīvo atmiņu kopumā, kas ietver semantiskās atmiņas iegūšanu. Tādējādi var būt ticams, ka ģeneratīvā neironu darbība cilvēkiem (papildus dzīvniekiem) var būt alternatīva aktualitātei, iesaistoties semantiskās attiecībās, piemēram, valodas izpratnē vai producēšanā un radošumā, ko saprot plašāk [33,132,175–178] .

Šim plašākam skatījumam uz ģenerativitāti hipokampā var būt papildu ietekme augstākā līmenī nekā reprezentācija. Iekšējo modeļu priekšrocība ir tā, ka tie nodrošina iekšēji virzītu izpēti vai ģeneratīvas simulācijas un hipotēžu veidošanu, lai iegūtu maksimālu informācijas ieguvi [159]. Interesanti, ka, lai gan tiek atzīts, ka šāda izpēte galu galā ir adaptīva, tai var būt maz vai nav tūlītējas lietderības, un turklāt neironu darbība, kas īsteno šo procesu, varētu nebūt saistīta ar tūlītēju gaidāmo uzvedību. Izpēti var virzīt arī zinātkāre, iekšēja motivācija, kas ir īpaši saistīta ar bagātīgu iekšējo modeļu izveidi [179]. Tie ir vairāki saskares punkti starp uz informāciju balstītu izpēti un ģeneratīvo darbību modeļiem. Tomēr pat ārpus uz informāciju balstītas izpētes arvien vairāk tiek atzīts, ka cilvēkiem un daudziem dzīvniekiem var būt iekšēja motivācija, kas izteikta kā pašnoteikti un pašvirzīti mērķi, kas izpaužas uzvedībā kā “spēle” [180]. Kritiski, tāpat kā izpēte, lugai (praktiski pēc definīcijas) ir maz vai nav tūlītējas lietderības subjektiem, lai gan tās nozīme vai loma progresīvā izziņā ir potenciāli izšķiroša [180]. Tāpēc ir vērts spekulēt, ka šķietami patvaļīgu iekšējo mērķu un ierobežojumu līdzīga rotaļīga pieņemšana ir svarīga, lai izprastu ģeneratīvās aktivitātes modeļus hipokampā gan dzīvniekiem, gan cilvēkiem. Tādējādi ģeneratīvi hipokampu attēlojumi un hipokamps kopumā var būt alternatīvas pieredzei ne tikai, lai orientētos tieši attiecīgajā vidē un mērķos, bet arī lai sasniegtu jebkādu skaitu iekšēji virzītu un izdomātu mērķu. Galu galā šāda rīcība var būt ļoti svarīga ne tikai, lai attīstītu labāku izpratni par pagātnes un tūlītēju pieredzi, bet arī lai pielāgotos un elastīgi risinātu neparedzētus scenārijus un nezināmus apstākļus nākotnē.

7. Secinājums

Iztēlei ir nepieciešama spēja radīt pieredzes domas vai priekšstatus, kas neattiecas uz pašreizējo tagadni. Šo būtisko spēju, ko sauc par “ģenerativitāti”, var saprast smadzeņu līmenī, un tai nav jāiekļauj apzināta izpratne vai garīgi tēli. Cilvēku pētījumi ir saistījuši iztēli un hipotēžu konstruēšanu ar hipokampu, un papildu pētījumi grauzēju hipokampā ir identificējuši neironu šaušanas modeļus, kas atbilst pieredzei, kas neatspoguļo faktisko tagadni. Tradicionālie pārskati par hipokampu funkciju bieži interpretē šos ģeneratīvos šaušanas modeļus, piemēram, tos, kas novēroti SWR atkārtojumos un teta ritma vēlīnās fāzēs, kā pagātnes un nākotnes pieredzi. Šis svarīgais viedoklis var būt ierobežots, ņemot vērā ģeneratīvo hipokampu šaušanas modeļu daudzveidību, ko ierosina jaunākie atklājumi. Drīzāk mēs ierosinām, ka hipokampam ir ļoti svarīgi pārstāvēt alternatīvas faktiskajai pašreizējai pieredzei.

Šie attēlojumi var aptvert plašu pašu radītu iespēju, hipotētisku un neaktuālu visu veidu klāstu: no pagātnes epizodēm un sagaidāmām nākotnes līdz pat kontrafaktuāliem, alternatīvām tagadnēm, jaunām pieredzes kombinācijām un radošām vai pat rotaļīgām simulācijām, tostarp bez telpiskām vai rotaļīgām simulācijām. laika atsauce. Mēs arī iesakām izmantot dažādus ģeneratīvus hipokampu aktivitātes modeļus, lai uzzinātu, secinātu un apsvērtu dažādas abstraktas attiecības. Tas savukārt liek domāt, ka hipokampa funkcijas, kas attiecas uz laiku vai telpu (piemēram, epizodiskā atmiņa un garīgā ceļošana laikā), var būt īpaši pielietojumi plašākai iztēles sistēmai (4. attēls) [7,15,17,176]. Proti, šis uzskats atbalsta to, ka ģeneratīvās neironu aktivitātes funkciju hipokampā var raksturot nevis ar tās korelācijas stiprumu ar tūlītējām uzvedības izvēlēm, bet gan ar tās saistību ar iekšējiem procesiem [68, 113, 122, 181]. Ģenerativitātes ieguldījums uzvedībā var nebūt tūlītējs, un patiesībā tam var būt nenoteikts horizonts subjekta dzīves laikā. Šī sistēma var būt izstrādāta cilvēkiem, atbalstot biežus un reizēm šķietami nevirzītus radošuma un iztēles lidojumus.

Datu pieejamība. Šajā rakstā nav papildu datu. Autoru ieguldījums. AEC: konceptualizācija, rakstīšana — oriģinālais projekts, rakstīšana — pārskatīšana un rediģēšana; LMF: konceptualizācija, rakstīšana – apskats un rediģēšana; KK: konceptualizācija, rakstīšana — recenzēšana un rediģēšana.

Visi autori sniedza galīgo apstiprinājumu publicēšanai un piekrita saukt pie atbildības par tajā veikto darbu.

Interešu konflikta deklarācija. Mēs paziņojam, ka mums nav konkurējošu interešu. Finansējums. Šo darbu atbalstīja NSF GRFP balva 1650113 (AEC), NIH balva F31MH124366 (AEC), UCSF Discovery Fellows programma (AEC), Hovarda Hjūza Medicīnas institūts (LMF), NIH balva 1K99MH126158-01A1 (KK), NSF balva 1707398 (KK), Simons Foundation balvas 542981 (LMF) un 542963 (KK) un Gatsby Charitable Foundation balva GAT3708 (KK). Par saturu atbild tikai autori, un tas ne vienmēr atspoguļo atbalsta aģentūru uzskatus. Pateicības. Mēs pateicamies Dr. Abhilasha Joshi, Dr. Anna Gillespie, Dr Hannah Joo, Joshua Brenner un visiem Frank Lab dalībniekiem par noderīgiem komentāriem un diskusijām.

Atsauces

1. Corballis MC. 2019 Ģenerativitātes pirmsākumi. In Handbook of cognitive archeology (eds TB Henley, MJ Rossano, EP Kardas), 137.–152. lpp. Abingdona, Apvienotā Karaliste: Routledge.

2. McNamee DC, Stachenfeld KL, Botvinick MM, Gershman SJ. 2021 Elastīga sekvences ģenerēšanas modulācija entorinālajā-hipokampālā sistēmā. Nat. Neirosci. 24, 851–862. (doi:10,1038/s41593- 021-00831-7)

3. Pezzulo G, Kemere C, van der Meer MAA. 2017. gads iekšēji ģenerētas hipokampu sekvences kā izejas punkts uz nākotni orientētas izziņas izpētei. Ann. NY Akad. Sci. 1396, 144–165. (doi:10.1111/ nyas.13329)

4. Carey S, Leahy B, Redshaw J, Suddendorf T. 2020 Vai tā varētu būt? Kognitīvā zinātne par iespējām. Tendences Cogn. Sci. 24, 3–4. (doi:10.1016/j.tics.2019.11.007) 5. Cisek P. 2012 Lēmumu pieņemšana, izmantojot dalītu konsensu. Curr. Atzinums. Neirobiol. 22, 927–936. (doi:10.1016/j.conb.2012.05.007)

6. Talland GA. 1965. gads, traucēta atmiņa: amnēziskā sindroma psihonomiskais pētījums. Ņujorka, NY: Academic Press.

7. Tulvings E. 1985 Atmiņa un apziņa. Var. Psychol. 26, 1.–12. (doi:10.1037/h0080017)

8. Korsakoff SS. 1996 Atmiņas traucējumu medicīniski psiholoģiskais pētījums. Apzināta Kogn. 5., 2.–21. (doi:10. 1006/ccog.1996.0002)

9. Kleins SB. 2002 Atmiņa un laika pieredze: epizodiska atmiņas zuduma ietekme uz pacienta ar amnēziju spēju atcerēties pagātni un iztēloties nākotni. Soc. Cogn. 20, 353–379. (doi:10.1521/ soco.20.5.353.21125)

10. Rosenbaum RS, Köhler S, Schacter DL, Moscovitch M, Westmacott R, Black SE, Gao F, Tulving E. 2005 KC gadījums: atmiņas traucējumi personas ieguldījums atmiņas teorijā. Neuropsychologia 43, 898–1021. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2004.10.007)

11. Scoville WB, Milner B. 1957 Nesenās atmiņas zudums pēc divpusējiem hipokampu bojājumiem. J. Neirols. Neiroķirurgs. Psihiatrija 20, 11–21. (doi:10.1136/jnnp. 20.1.11)

12. Corkin S. 2002 Kas jauns ar amnēzijas slimnieku HM? Nat. Rev. Neurosci. 3, 153–160. (doi:10.1038/nrn726)

13. Hassabis D. 2007 Pacienti ar hipokampu amnēziju nevar iedomāties jaunu pieredzi. Proc. Natl Acad. Sci. ASV 104, 1726–1731. (doi: 10.1073/pnas. 0610561104

14. Hassabis D. 2007 Epizodiskās atmiņas dekonstruēšana ar konstrukciju. Tendences Cogn. Sci. 11, 299–306. (doi:10.1016/j.tics.2007.05.001)

15. Suddendorf T, Corballis MC. 2007. Prognozēšanas evolūcija: kas ir garīgā ceļošana laikā, un vai tas ir unikāls cilvēkiem? Behav. Brain Sci. 30, 299–313; diskusija 313.–251. (doi:10.1017/ S0140525X07001975)

16. Rosenbaum RS, Gilboa A, Levine B, Winocur G, Moscovitch M. 2009 Amnēzija kā detaļu ģenerēšanas un saistīšanas traucējumi: pierādījumi no personīgiem, izdomātiem un semantiskiem stāstiem KC Neuropsychologia 47, 2181–2187. (doi:10.1016/j. neuropsychologia.2008.11.028)

17. Mullally SL, Maguire EA. 2014 Atmiņa, iztēle un nākotnes prognozēšana: kopīgs smadzeņu mehānisms? Neirozinātnieks 20, 220–234. (doi: 10.1177/1073858413495091)

18. Bakners RL. 2010 Hipokampa loma prognozēšanā un iztēlē. Annu. Rev. Psychol. 61, 27–48. (doi:10.1146/annurev.psych.60.110707. 163508)

19. Bakners RL, Kerols DC. 2007 Pašprojicēšana un smadzenes. Tendences Cogn. Sci. 11, 49–57. (doi:10.1016/j. tics.2006.11.004)

For more information:1950477648n@gmail.com